Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В норме в ЖКТ содержится менее 200 мл газов. Ежедневно через прямую кишку выделяется около 600 мл газов (от 200 до 2000 мл), и выходят они в виде приблизительно 15 порций по 40 мл каждая, хотя существуют значительные индивидуальные различия. На диете, богатой целлюлозой, количество газов может сильно увеличиваться за счет расщепления целлюлозы бактериями в толстой кишке. При употреблении в пищу бобов количество выделяемого газа может увеличиваться в 10 раз. Однако чувство распирания кишечника не всегда коррелирует со скоплением в нем газов. Газовая смесь кишечника на 99% состоит из N2, O2, СO2, Н2 и СН4. Относительные пропорции этих газов сильно колеблются в зависимости от индивидуальных особенностей человека и происхождения газовой смеси. Неприятный запах выделяемых из кишечника газов связан с присутствием следовых количеств таких ароматических соединений, как индол, скатол, меркаптан и сероводород.

Происхождение газов. Существуют три основных источника газов в кишке: заглатываемый воздух; газы, образующиеся в просвете кишечника; и газы, диффундирующие из крови.

Газовый «желудочный пузырь» образуется в результате заглатывания воздуха. При каждом акте глотания воздух попадает в желудок; его количество варьирует у разных людей, но в среднем составляет около 2–3 мл. Большая часть этого воздуха выходит из желудка обратно при отрыжке. В просвете самого кишечника образуются СO2, Н2 и СН4. Углекислый газ образуется в результате реакции между ионами HCO3–, секретируемыми поджелудочной железой, кишечником и печенью, и ионами Н+, выделяемыми с желудочным соком, а также отщепляемыми от жирных кислот.

Таким путем образуются большие количества СO2 (рCО2 в двенадцатиперстной кишке составляет 200–500 мм рт.ст.), но значительная его часть реабсорбируется в тонкой кишке. СO2 в составе газа, скапливающегося в толстой кишке, образуется в результате бактериального разложения углеводов. При бактериальном разложении невсасывающихся углеводов в толстой кишке образуется также Н2. Животные, рожденные в стерильных условиях, и новорожденные не выделяют Н2. По той же причине в тонкой кишке, содержащей очень мало бактерий, Н2 практически не образуется.

Часть H2, образующегося в толстой кишке, всасывается в кровь, поступает с ней в легкие и удаляется с выдыхаемым воздухом. Это явление используют в широко применяемом рутинном тесте на скорость эвакуации пищи из тонкой кишки. Обследуемый принимает плохо всасывающийся углевод, после чего с помощью газовой хроматографии анализируют выдыхаемый воздух и фиксируют время, прошедшее между приемом углевода и повышением содержания Н2 в выдыхаемом воздухе. Эта проба используется также для выявления нарушения всасывания углеводов.

Метан (СН4), так же как Н2, образуется в результате разложения углеводов в толстой кишке. Этот процесс, очевидно, зависит от состава кишечной флоры. Приблизительно у 1/3 взрослых людей образуются довольно большие количества СН4, поэтому плотность фекальных масс составляет у них менее 1,0 и они всплывают на поверхность воды.

Еще одним источником газов в просвете кишечника служит их диффузия из плазмы. Направление диффузии определяется относительными парциальными давлениями газа в плазме и в просвете кишечника. В плазме давление N2 (pN2 = 600 мм рт.ст.), O2 (pО2 = 50 мм рт.ст.) и СO2 (натощак, когда низко содержание HCO3– и Н2) выше, чем в просвете кишечника, поэтому газы диффундируют в кишечник. Диффузия N2 в кишечнике составляет 1–2 мл/мин, а объемы диффузии O2 и СO2 очень малы из-за низких значений парциального давления этих газов в плазме.

Пищеварительный тракт человека и животных «заселен» микроорганизмами. В одних отделах тракта в норме их содержание незначительно или они почти отсутствуют, в других их находится очень много. Макроорганизм и его микрофлора составляют единую динамичную экологическую систему. Динамичность микробного биоценоза пищеварительного тракта определяется количеством поступающих в него микроорганизмов (у человека за сутки через рот поступает около 1 млрд микробов), интенсивностью их размножения и гибели в пищеварительном тракте и выведения из него микробов в составе кала (у человека в норме выделяется за сутки 1012–1014 микроорганизмов).

Каждый отдел пищеварительного тракта имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (107–108 клеток на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам желудочного сока часто бывает стерильным, но нередко обнаруживается и относительно большое число микроорганизмов (до 103 на 1 мл содержимого), проглатываемых со слюной. Примерно такое же количество их в двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки. В содержимом подвздошной кишки микроорганизмы обнаруживаются регулярно, и число их в среднем составляет 106 на 1 мл содержимого. В толстой кишке число бактерий максимальное, и 1 г кала здорового человека содержит 10 млрд и более микроорганизмов.

Микрофлору кишки делят на три группы: главную, в ее состав входят бифидобактерии и бактероиды, которые составляют 90% всех микробов; сопутствующую (лактобактерии, эшерихии, энтерококки, 10% общего числа микроорганизмов); остаточную (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы и другие, менее 1%). Анаэробная микрофлора преобладает над аэробной.

За илеоцекальным клапаном (баугиниевой заслонкой) резко изменяется не только объем, но и качество микрофлоры. Толстая кишка является своеобразной микроэкологической зоной. В ней П-микрофлора представлена бактероидами, бифидобактериями, лактобактериями, вейлонеллами, клостридиями, пептострептококками, пептококками, энтеробактериями, аэробными бациллами, дифтероидами, энтерококками, стафилококками, микрококками, плесневыми грибами (преобладают бактероиды, бифидобактерии, лактобактерии). М-микрофлора слизистой оболочки толстой кишки отличается от микрофлоры полости кишки, и в М-микрофлоре наибольшее число бифидо- и лактобактерий. Общее число М-форм слизистой оболочки толстой кишки у людей составляет 106, с соотношением анаэробов к аэробам 10:1. Максимальное число бактерий в фекалиях (1010–1013 на 1 г), где они составляют до 30% их массы. В качественном соотношении она сходна с микрофлорой полости толстой кишки.

Состав и количество микроорганизмов в пищеварительном тракте зависят от эндогенных и экзогенных факторов. К первым относятся влияния слизистой оболочки пищеварительного канала, его секретов, моторики и самих микроорганизмов. Ко вторым — характер питания, факторы внешней среды, прием антибактериальных препаратов.

В формировании микрофлоры пищеварительного тракта велика роль пищеварительных секретов. Слюна имеет муромидазу (лизоцим), которая определяет бактерицидные свойства этого секрета. Желудочный сок за счет соляной кислоты и других факторов обладает бактерицидностью, что существенно влияет на численность и состав микрофлоры кишечника. Количество и состав микрофлоры зависят и от поступления в тонкую кишку сока поджелудочной железы, кишечного секрета и желчи. Эти влияния не только прямые, но и опосредованные.

Важным экзогенным фактором является питание. Его стабильность, сбалансированность и адекватность важны в стабилизации эубиоза человека. Вегетарианская диета способствует увеличению количества энтерококков и эубактерий. Избыточный прием животных белков и жиров вызывает повышение в составе микрофлоры числа клостридий, бактероидов. Избыток в рационе животных жиров ведет к увеличению числа бактероидов и уменьшению числа бифидобактерий и энтерококков; недостаток жиров вызывает обратные изменения микрофлоры. Молочная диета (лактоза) способствует повышению количества бифидобактерий.