Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов. Основная часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке, оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na+ и Cl– в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na+ и вместе с ним Cl–. Всасывание Na+ и Cl– создает осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl–. Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.

Формирование кала. В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, 10–20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B12, тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяется производными билирубина — стеркобилином и уробилином.

В норме в ЖКТ содержится менее 200 мл газов. Ежедневно через прямую кишку выделяется около 600 мл газов (от 200 до 2000 мл), и выходят они в виде приблизительно 15 порций по 40 мл каждая, хотя существуют значительные индивидуальные различия. На диете, богатой целлюлозой, количество газов может сильно увеличиваться за счет расщепления целлюлозы бактериями в толстой кишке. При употреблении в пищу бобов количество выделяемого газа может увеличиваться в 10 раз. Однако чувство распирания кишечника не всегда коррелирует со скоплением в нем газов. Газовая смесь кишечника на 99% состоит из N2, O2, СO2, Н2 и СН4. Относительные пропорции этих газов сильно колеблются в зависимости от индивидуальных особенностей человека и происхождения газовой смеси. Неприятный запах выделяемых из кишечника газов связан с присутствием следовых количеств таких ароматических соединений, как индол, скатол, меркаптан и сероводород.

Происхождение газов. Существуют три основных источника газов в кишке: заглатываемый воздух; газы, образующиеся в просвете кишечника; и газы, диффундирующие из крови.

Газовый «желудочный пузырь» образуется в результате заглатывания воздуха. При каждом акте глотания воздух попадает в желудок; его количество варьирует у разных людей, но в среднем составляет около 2–3 мл. Большая часть этого воздуха выходит из желудка обратно при отрыжке. В просвете самого кишечника образуются СO2, Н2 и СН4. Углекислый газ образуется в результате реакции между ионами HCO3–, секретируемыми поджелудочной железой, кишечником и печенью, и ионами Н+, выделяемыми с желудочным соком, а также отщепляемыми от жирных кислот.

Таким путем образуются большие количества СO2 (рCО2 в двенадцатиперстной кишке составляет 200–500 мм рт.ст.), но значительная его часть реабсорбируется в тонкой кишке. СO2 в составе газа, скапливающегося в толстой кишке, образуется в результате бактериального разложения углеводов. При бактериальном разложении невсасывающихся углеводов в толстой кишке образуется также Н2. Животные, рожденные в стерильных условиях, и новорожденные не выделяют Н2. По той же причине в тонкой кишке, содержащей очень мало бактерий, Н2 практически не образуется.

Часть H2, образующегося в толстой кишке, всасывается в кровь, поступает с ней в легкие и удаляется с выдыхаемым воздухом. Это явление используют в широко применяемом рутинном тесте на скорость эвакуации пищи из тонкой кишки. Обследуемый принимает плохо всасывающийся углевод, после чего с помощью газовой хроматографии анализируют выдыхаемый воздух и фиксируют время, прошедшее между приемом углевода и повышением содержания Н2 в выдыхаемом воздухе. Эта проба используется также для выявления нарушения всасывания углеводов.

Метан (СН4), так же как Н2, образуется в результате разложения углеводов в толстой кишке. Этот процесс, очевидно, зависит от состава кишечной флоры. Приблизительно у 1/3 взрослых людей образуются довольно большие количества СН4, поэтому плотность фекальных масс составляет у них менее 1,0 и они всплывают на поверхность воды.

Еще одним источником газов в просвете кишечника служит их диффузия из плазмы. Направление диффузии определяется относительными парциальными давлениями газа в плазме и в просвете кишечника. В плазме давление N2 (pN2 = 600 мм рт.ст.), O2 (pО2 = 50 мм рт.ст.) и СO2 (натощак, когда низко содержание HCO3– и Н2) выше, чем в просвете кишечника, поэтому газы диффундируют в кишечник. Диффузия N2 в кишечнике составляет 1–2 мл/мин, а объемы диффузии O2 и СO2 очень малы из-за низких значений парциального давления этих газов в плазме.