Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Всасывание различных веществ осуществляется разными механизмами.

Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов и других веществ из кишки в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. С помощью персорбции переносятся часть воды и электролитов, а также другие вещества, в том числе белки (АТ, аллергены, ферменты и т.п.) и даже бактерии.

В процессе всасывания микромолекул — основных продуктов гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте, а также электролитов участвует пассивный и активный транспорт (рис. 24.36).

Пассивный транспорт включает диффузию, осмос и фильтрацию.

Активный транспорт — перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем (мембранные транспортные каналы, мобильные переносчики, конформационные переносчики). Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто транспорт одного вещества сопряжен

Рис. 24.36. Пути и механизмы транспорта воды и растворенных в ней веществ через эпителий. В транспорте через клетки участвуют и пассивный, и активный процессы; в транспорте через межклеточное пространство — только пассивный (показано стрелками)

с движением другого вещества, перемещение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта.

Чаще всего в такой роли используется электрохимический градиент Na+. Na+-зависимым процессом в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ. Na+-зависимый транспорт осуществляется и через специальные каналы, и посредством мобильных переносчиков. Na+-зависимые транспортеры расположены на апикальных мембранах, а натриевые насосы — на базолатеральных мембранах энтероцитов. В тонкой кишке существует и натрийнезависимый транспорт многих мономеров пищевых веществ.

На скорость всасывания оказывают влияние свойства кишечного содержимого. Так, при прочих равных условиях всасывание идет быстрее при нейтральной реакции этого содержимого, чем при кислой и щелочной; из изотонической среды всасывание электролитов и питательных веществ происходит быстрее, чем из гипо- и гипертонической среды. Активное создание в пристеночной зоне тонкой кишки с помощью двустороннего транспорта веществ слоя с относительно постоянными физико-химическими свойствами является оптимальным для сопряженного гидролиза и всасывания питательных веществ.

В слизистой оболочке тонкой кишки имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты. За счет складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счет ворсинок и крипт — в 10 раз, за счет микроворсинок каемчатых клеток — в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м2 (см. рис. 24.4).

Форма энтероцитов и межклеточного пространства подвергается заметным изменениям в зависимости от их функционального состояния (рис. 24.37).

Рис. 24.37. Схема эпителиальных клеток тонкой кишки: а — в покое; б — во время всасывания. 1 — микроворсинки; 2 — базальная мембрана; 3 — плотный контакт; 4 — межклеточное пространство; 5 — собственная пластинка; 6 — капилляр; 7 — базолатеральная мембрана; 8 — просвет

Когда желудок пуст, энтероциты плотно примыкают друг к другу и разделены таким узким межклеточным пространством, что его с трудом удается различить под микроскопом. Во время процесса всасывания объем энтероцитов уменьшается вследствие увеличения межклеточного пространства за счет поступления в него жидкости и повышения гидростатического давления. Это межклеточное, гидростатическое давление служит движущей силой для транспорта воды и минеральных солей из межклеточного пространства в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды.

Каемчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщепленные белки, жиры и углеводы.

Микроворсинки образуют всасывательную, или щеточную, каемку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкой кишки через каемчатые клетки, базальную мембрану эпителия, межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) — в лимфу.

Межклеточные контакты. Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и других веществ происходит через клетки и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишки (напомним, что просвет кишечника — это внешняя среда организма!), возникает вопрос: каким образом предупреждается проникновение содержимого кишки во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия? «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счет специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишки в межклеточные щели.

Вода. В среднем за сутки через тонкую кишку проходит около 9 л жидкости. Приблизительно 2 л поступают из крови и 7 л — с эндогенными секретами желез и слизистой оболочки кишки (рис. 24.38). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонкой кишке. Остальная жидкость всасывается в толстой кишке и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишечника с каловыми массами.

По всей длине ЖКТ перенос воды в обоих направлениях — от слизистой поверхности к серозной (всасывание) и от серозной к слизистой (секреция) — это чисто пассивный процесс. Движущей силой трансэпителиального переноса воды служат гидростатический и, главное, осмотический градиенты, создаваемые активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством (рис. 24.39). В результате активного выведения натрия из клетки через базолатеральную мембрану межклеточная жидкость становится гипертонической. Создающийся при этом устойчивый осмотический градиент вызывает ток воды из просвета в межклеточное пространство через плотные контакты или через эпителиальную клетку. Ток воды создает в межклеточном пространстве градиент гидростатического давления.

Это давление направлено в сторону слизистой оболочки и серозной поверхности, но, поскольку базальная мембрана обладает значительно большей

Рис. 24.38. Баланс жидкости в желудочно-кишечном тракте

Рис. 24.39. Механизмы транспорта, участвующие в процессах всасывания: а — диффузия; б — конвекция; в — транспорт через клетку

проницаемостью, чем плотные контакты, вода стремится выйти из межклеточного пространства именно в этом направлении, то есть в сторону субэпителиальных капилляров. Таким образом, именно гидростатическое давление в межклеточном пространстве служит движущей силой перемещения воды и растворенных веществ в субэпителиальные капилляры, и это передвижение может иметь место только в том случае, если гидростатическое давление в межклеточном пространстве больше фильтрационного давления в капиллярах.

Компартменты (рис. 24.40) представляют собой просвет кишки вблизи эпителия (1), межклеточное пространство (2) и субэпителиальное пространство (3). Прежде всего в результате активного транспорта натрия повышается осмотическая концентрация в межклеточном пространстве, что вызывает вход воды по осмотическому градиенту через плотные контакты. По мере поступления воды в межклеточное пространство в нем увеличивается гидростатическое давление, под действием которого вода перемещается в субэпителиальное пространство.

В тонкой кишке, где в плотных контактах имеются относительно крупные поры, интенсивному поступлению воды из просвета кишечника противостоит тенденция к гипертоничности межклеточной жидкости, и ионы Na+ всасываются в кровь в виде раствора, изотоничного плазме. В толстой кишке поры плотных контактов намного мельче, поэтому вода поступает из просвета кишки в межклеточное пространство значительно медленнее и лишь слегка разводит межклеточную жидкость, в связи с чем всасываемый раствор является гипертоническим по отношению к плазме, а жидкость каловых масс, следовательно, — гипотонической.