Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Желудок. Пепсин, активный при pH 2,0–3,0, превращает 10–20% белков в пептоны и некоторое количество полипептидов.

Тонкая кишка. Ферменты поджелудочной железы трипсин и химотрипсин в просвете кишки расщепляют полипептиды на ди- и трипептиды, карбоксипептидаза отщепляет аминокислоты от карбоксильного конца полипептидов. Эластаза переваривает эластин. В целом образуется немного свободных аминокислот (рис. 24.33).

На поверхности микроворсинок каемчатых энтероцитов в двенадцатиперстной и тощей кишке находится трехмерная густая сеть — гликокаликс, в котором расположены многочисленные пептидазы. Именно здесь эти ферменты осуществляют так называемое пристеночное пищеварение. Аминополипептидазы и дипептидазы расщепляют полипептиды на ди- и трипептиды, а ди- и трипептиды превращают в аминокислоты. Затем аминокислоты,

Рис. 24.33. Переваривание (а) и всасывание (б) белков. Источник: С. Зильбернагль, А. Деспопулос (2013)

дипептиды и трипептиды легко транспортируются внутрь энтероцитов через мембрану микроворсинок.

В каемчатых энтероцитах имеется множество пептидаз, специфичных для связей между конкретными аминокислотами; в течение нескольких минут все оставшиеся ди- и трипептиды превращаются в отдельные аминокислоты. В норме более 99% продуктов переваривания белков всасывается в виде отдельных аминокислот. Очень редко всасываются пептиды.

90% жиров пищи — это триглицериды, большую часть которых составляют липиды, содержащие жирные кислоты с длинной цепью — из 16 (пальмитиновая кислота) или 18 (стеариновая, олеиновая, линолевая кислоты) атомов углерода. Триглицериды, содержащие жирные кислоты с короткой цепью (2–4 углеродных атома) или средней цепью (6–8 атомов), составляют лишь небольшую часть жиров пищи. Остальные 10% жиров пищи приходятся на фосфолипиды (главным образом лецитин), эфиры холестерола и жирорастворимые витамины.

Желудок. Липазы расщепляют менее 10% триглицеридов.

Тонкая кишка

• Переваривание жиров в тонкой кишке начинается с превращения крупных жировых частиц (глобул) в мельчайшие глобулы — эмульгирование жиров.

Рис. 24.34. Переваривание и всасывание (а), а также метаболические пути (б) липидов: ЛЛП — липаза липопротеинов; ЛПСП — липиды средней плотности; МГ — моноглицериды; СЖК — свободные жирные кислоты; ТГ — триглицериды. Источник: С. Зильбернагль, А. Деспопулос (2013)

В двенадцатиперстной кишке желчные кислоты и фосфолипид лецитин эмульгируют жиры до частиц размером 1 мкм, увеличивая общую поверхность жиров в 1000 раз.

• Панкреатическая липаза расщепляет триглицериды на свободные жирные кислоты и 2-моноглицериды и способна в течение 1 мин переварить все триглицериды химуса, если они находятся в эмульгированном состоянии (рис. 24.34). Мицеллы холатов транспортируют моноглицериды и жирные кислоты к микроворсинкам энтероцитов, где они всасываются.

Фосфолипиды содержат жирные кислоты. Эфиры холестерола и фосфолипиды расщепляются специальными липазами поджелудочного сока: холестеролэстераза гидролизует эфиры холестерола, а фосфолипаза A2 расщепляет фосфолипиды.