Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Тонкая кишка состоит из трех отделов, имеющих сходное гистологическое строение: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки. Общая ее длина при жизни человека составляет 3 м (посмертно — до 7 м, так как отсутствует тонус продольной мускулатуры). Стенка кишки представлена тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Она имеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности контакта с просветом кишки. Циркулярные складки выполнены всеми ее слоями, наиболее развиты в тощей кишке. Общее их количество — около 800. Эпителий и собственная пластинка, содержащая кровеносные и лимфатические сосуды, образуют кишечные ворсинки (пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки). Кишечные крипты (железы) также являются элементом рельефа. Они представляют собой трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластики и открывающиеся в просвет между ворсинками. В них содержатся также камбиальные элементы эпителия и дифференцирующиеся из них клетки (рис. 24.31).

В криптах слизистой оболочки верхней части двенадцатиперстной кишки заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы. Клетки этих желез содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Кишечные крипты, или либеркюновы железы, заложены в слизистой оболочке всей тонкой кишки и окружают каждую ворсинку.

Рис. 24.31. Слизистая оболочка: а — тонкой кишки; б — толстой кишки. Источник: Physiology (2017)

Эпителий кишки содержит пять типов клеток: каемчатые, бокаловидные, клетки с ацидофильными гранулами (Панета), недифференцированные (бескаемчатые) и эндокринные.

Каемчатые клетки (энтероциты) составляют основную часть эпителия ворсинки и верхней части крипт. Продолжительность их жизни — всего 1,5–3 сут. Апикальные поверхности каемчатых клеток имеют микроворсинки (до 3000 на клетку), покрытые слоем гликокаликса, что называется щеточной каемкой. Щеточная каемка содержит ряд ферментов, связанных с гликокаликсом или плазмолеммой микроворсинок. Она обеспечивает пристеночное (мембранное) пищеварение, в ходе которого из олигомеров, продуктов расщепления пищевых веществ, в просвете кишки образуются мономеры, всасываемые клетками слизистой оболочки и далее поступающие в кровь и лимфу (см. рис. 24.3).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, располагающимися между каемчатыми клетками. Слизь, вырабатываемая этими клетками, защищает поверхность эпителия от механических повреждений и самопереваривания.

Эпителий кишки по скорости обновления занимает второе место в организме, уступая лишь костному мозгу.

Эндокринные клетки располагаются в основном в криптах. Выделяют различные их типы: I-, S-, G-, K-, D-, EC-клетки. Они секретируют гормоны.

Интраэпителиальные лимфоциты (Т-лимфоциты супрессоры, киллеры и клетки памяти) постоянно присутствуют между эпителиоцитами кишки.

Ежедневно в тонкой кишке образуется 2–3 л секрета (кишечный сок) с pH 7,5–8,0. Источники секрета — железы подслизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы) и часть эпителиальных клеток ворсинок и крипт.

Свойства и состав кишечного сока. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотношение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раздражений слизистой оболочки тонкой кишки.

Жидкая часть сока образована секретом, транспортируемыми из крови растворами неорганических и органических веществ и частично — содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого вещества. В числе неорганических веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. рН сока 7,2–7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока — желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и содержащая неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь — секрет бокаловидных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока.

В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секреция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 4–6 сут. Такой высокий темп образования и отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов).

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки.

Ферментный состав. Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении.

Основная часть кишечных ферментов принимает участие в пристеночном мембранном пищеварении. В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пептидов. Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности энтероцитов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами. Аминопептидазы завершают мембранный гидролиз пептидов, в результате чего образуются аминокислоты — основные всасывающиеся мономеры.

Углеводы гидролизируются a-глюкозидазами, a-галактозидазой (лактаза), глюкоамилазой (g-амилаза). К a-глюкозидазам относятся мальтаза и трегалаза. Мальтаза гидролизует мальтозу, а трегалаза — трегалозу на две молекулы глюкозы. a-Глюкозидазы представлены еще одной группой дисахаридаз, куда входят 2–3 фермента с изомальтазной активностью и инвертаза, или сахараза; с их участием образуются моносахариды. Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз при их дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида.

Кишечный сок обладает липолитической активностью. В пристеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицеридлипаза. Она гидролизует моноглицериды и эфиры холестерина.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием определенных длительных режимов питания.

Регуляция кишечной секреции. Прием пищи, местное механическое и химическое раздражение кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических механизмов.

В регуляции кишечной секреции ведущую роль играют местные механизмы. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.