Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Циркуляция желчных кислот (рис. 24.30). Общий пул желчных кислот в организме составляет около 3,0 г. Этого количества недостаточно для обеспечения липолиза после приема пищи; в частности, при потреблении жирной пищи желчных кислот требуется в 5 раз больше. Однако организм не испытывает дефицита в желчных кислотах, поскольку они многократно циркулируют через кишечник и печень (кишечно-печеночная циркуляция). Частота, с которой пул желчных кислот совершает полный цикл, зависит от пищевого режима и составляет от 4 до 12 циклов в сутки.

Активное всасывание желчных кислот происходит исключительно в концевом отделе подвздошной кишки.

При поступлении поглощенных желчных кислот в печень из них вновь образуются конъюгаты, а некоторые вторичные желчные кислоты подвергаются гидроксилированию. Потеря желчных кислот с калом (0,2–0,6 г/сут) компенсируется за счет их синтеза.

Циркуляция билирубина. Желчный пигмент билирубин, подобно желчным кислотам и липидам, поступает в кишечник в форме глюкуронида. При этом билирубин превращается в уробилиноген, который наряду с другими продуктами распада билирубина придает коричневый цвет каловым массам. Около 90% вновь попадает в печень и возвращается в желчь, а остальные 10% экскретируются с мочой.

Рис. 24.30. Кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот

Патофизиологические аспекты. Наиболее известное и распространенное нарушение нормальной физиологии желчной системы — это выпадение в осадок холестерола с образованием холестероловых желчных камней. К числу факторов, вызывающих повышение относительного содержания холестерола, относятся эстрогены, углеводная диета, избыточная масса тела и процессы, снижающие концентрацию желчных кислот, например воспаление подвздошной кишки или ее резекция.

Клиническим проявлением нарушенного обмена билирубина является желтуха.

Тонкая кишка состоит из трех отделов, имеющих сходное гистологическое строение: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки. Общая ее длина при жизни человека составляет 3 м (посмертно — до 7 м, так как отсутствует тонус продольной мускулатуры). Стенка кишки представлена тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Она имеет сложный рельеф, обеспечивающий увеличение поверхности контакта с просветом кишки. Циркулярные складки выполнены всеми ее слоями, наиболее развиты в тощей кишке. Общее их количество — около 800. Эпителий и собственная пластинка, содержащая кровеносные и лимфатические сосуды, образуют кишечные ворсинки (пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишки). Кишечные крипты (железы) также являются элементом рельефа. Они представляют собой трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку, доходящие до мышечной пластики и открывающиеся в просвет между ворсинками. В них содержатся также камбиальные элементы эпителия и дифференцирующиеся из них клетки (рис. 24.31).

В криптах слизистой оболочки верхней части двенадцатиперстной кишки заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы. Клетки этих желез содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Кишечные крипты, или либеркюновы железы, заложены в слизистой оболочке всей тонкой кишки и окружают каждую ворсинку.

Рис. 24.31. Слизистая оболочка: а — тонкой кишки; б — толстой кишки. Источник: Physiology (2017)

Эпителий кишки содержит пять типов клеток: каемчатые, бокаловидные, клетки с ацидофильными гранулами (Панета), недифференцированные (бескаемчатые) и эндокринные.

Каемчатые клетки (энтероциты) составляют основную часть эпителия ворсинки и верхней части крипт. Продолжительность их жизни — всего 1,5–3 сут. Апикальные поверхности каемчатых клеток имеют микроворсинки (до 3000 на клетку), покрытые слоем гликокаликса, что называется щеточной каемкой. Щеточная каемка содержит ряд ферментов, связанных с гликокаликсом или плазмолеммой микроворсинок. Она обеспечивает пристеночное (мембранное) пищеварение, в ходе которого из олигомеров, продуктов расщепления пищевых веществ, в просвете кишки образуются мономеры, всасываемые клетками слизистой оболочки и далее поступающие в кровь и лимфу (см. рис. 24.3).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, располагающимися между каемчатыми клетками. Слизь, вырабатываемая этими клетками, защищает поверхность эпителия от механических повреждений и самопереваривания.

Эпителий кишки по скорости обновления занимает второе место в организме, уступая лишь костному мозгу.

Эндокринные клетки располагаются в основном в криптах. Выделяют различные их типы: I-, S-, G-, K-, D-, EC-клетки. Они секретируют гормоны.

Интраэпителиальные лимфоциты (Т-лимфоциты супрессоры, киллеры и клетки памяти) постоянно присутствуют между эпителиоцитами кишки.