Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Состав печеночной желчи (табл. 24.3). Желчь, выделяемая печенью со скоростью 0,4 мл/мин, имеет золотистый цвет, что объясняется присутствием в ней билирубина. Концентрация электролитов в этой желчи такая же, как в плазме, за исключением того, что она содержит в 2 раза больше HCO3– и несколько меньше Сl–. В то же время по составу органических веществ желчь сильно отличается от плазмы, так как в желчи они представлены почти исключительно желчными кислотами, холестеролом и фосфолипидами.

Состав пузырной желчи (см. табл. 24.3). Емкость желчного пузыря составляет всего 50–60 мл. В то же время печень секретирует желчь со скоростью 600 мл/сут, и половина этого количества перед поступлением в тонкую кишку проходит через желчный пузырь. Разница между объемом желчи, поступающей в желчный пузырь, и его емкостью компенсируется высокоэффективной реабсорбцией воды в желчном пузыре.

В течение нескольких часов из желчи может реабсорбироваться 90% воды. При этом органические вещества остаются в желчном пузыре, и их концентрация в желчи повышается. Движущей силой реабсорбции служит активный транспорт ионов Nа+ при участии «насоса», встроенного в базальную и латеральную мембраны клеток и активируемого Na+,K+-ATФазой. Вслед за ионами Na+ перемещаются ионы С1– и HCO3–, диффундирующие в направлении электрического градиента или транспортируемые переносчиками (рис. 24.27). В результате реабсорбции HCO3–, рН пузырной желчи уменьшается до 6,5 против 8,2 в печеночной желчи. Вследствие создания в межклеточном пространстве эпителия желчного пузыря высокой концентрации ионов Na+возникает осмотический градиент, приводящий к накачиванию воды, которая оттекает затем в капилляры.

Таблица 24.3. Состав печеночной и пузырной желчи

Рис. 24.27. Механизм концентрирования желчи в желчном пузыре: АТФ — аденозинтрифосфат; Na/H — Na/H-обменник. Источник: Physiology (2017)

Рис. 24.28. Нейрогуморальный контроль сокращения желчного пузыря и желчной секреции: АХ — ацетилхолин; ВИП — вазоактивный кишечный полипептид; ХЦК — холецистокинин; NO — оксид азота. Источник: Physiology (2017)

Моторика желчного пузыря. В состоянии натощак желчь скапливается в желчном пузыре, а во время приема пищи выделяется в результате сокращений желчного пузыря. Основным стимулятором сократительной активности желчного пузыря служит холецистокинин, секретируемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки при поступлении в нее химуса, содержащего жиры. Сокращения желчного пузыря стимулируются также блуждающим нервом.

Расслабление сфинктера Одди осуществляется посредством NO и ВИП, выделяемых блуждающим нервом (рис. 24.28). Они начинаются уже через 2 мин после того, как жирная пища соприкасается со слизистой оболочкой кишечника, и через 15–90 мин пузырь полностью опорожняется. Моторика желчного пузыря включает два процесса. Вначале развивается тоническое сокращение, вследствие чего уменьшается диаметр желчного пузыря, а затем на этот эффект накладываются периодические сокращения, частота которых составляет 2– 6 в минуту. В результате этих двух процессов создается давление 25–30 мм рт.ст.

В водной фазе желчные кислоты образуют упорядоченные агрегаты — мицеллы при условии, что их концентрация достигает определенного уровня, называемого критической концентрацией мицеллообразования (1–2 ммоль/л). Внутренняя, липофильная область мицеллы может содержать липиды, например холестерол и фосфолипиды; такие мицеллы называют смешанными (рис. 24.29).

Рис. 24.29. Строение смешанной мицеллы. Сердцевина мицеллы, состоящая из холестерола, лецитина, жирных кислот и моноглицеридов, покрыта снаружи желчными кислотами, гидрофильные группы которых находятся на поверхности мицеллы

Сам по себе холестерол нерастворим в воде, но в составе мицелл может находиться в растворе. Если его концентрация превышает емкость мицелл, он образует кристаллический осадок; этот процесс лежит в основе образования холестероловых желчных камней.