Поиск
Озвучивание недоступно Озвучить книгу
Изменить режим чтения
Изменить размер шрифта
Оглавление
Для озвучивания и цитирования книги перейдите в режим постраничного просмотра.

Часть IV. Физиология систем внутренних органов

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
24.3.5.3. Механизм секреции желчи

Канальцевая желчь образуется приблизительно в равных количествах при участии двух разных механизмов — зависимого от желчных кислот и независимого от них (см. рис. 24.26).

Секреция, зависимая от желчных кислот. Установлена тесная взаимосвязь между скоростью выделения желчи и секрецией желчных кислот. В канальцевой желчи концентрация желчных кислот в 100 раз выше, чем в портальной крови, поэтому считают, что они выделяются путем активного транспорта с участием переносчика. Вслед за желчными кислотами по осмотическому градиенту в канальцы устремляется вода, поэтому желчь изотонична крови.

Существует два источника желчных кислот. Во-первых, они синтезируются в самих гепатоцитах de novo из холестерола при участии 7-гидроксилазы. Данный фермент играет ключевую роль и по механизму обратной связи контролирует скорость синтеза желчных кислот. Во-вторых, гепатоциты способны активно поглощать желчные кислоты из портальной крови и выделять их в канальцы. Эта экстракция очень эффективна; при однократном прохождении крови через печень из нее извлекается 80% желчных кислот. Именно поэтому концентрация желчных кислот в периферической крови намного ниже, чем в воротной системе. Поскольку желчные кислоты извлекаются из крови в 6 раз быстрее, чем поступают в канальцы, именно последний процесс лимитирует скорость секреции желчных кислот.

Секреция, независимая от желчных кислот. В этом процессе участвуют ионы Na+, Cl–, НСО3– и вода. Движущей силой служит активный транспорт Na+, возможно вместе с бикарбонатом. Секрецию, независимую от желчных кислот, стимулирует в частности секретин.

Помимо желчных кислот в канальцы активно секретируются билирубин, холестерол и фосфолипиды (преимущественно лецитин) (см. рис. 24.26). Нерастворимый в воде («непрямой») билирубин, большая часть которого образуется из гемоглобина состарившихся эритроцитов, поступает в гепатоциты в виде коллоидного агрегата, связанного с альбумином. Суточное образование его составляет около 4 г на килограмм массы тела, или 200–300 мг/сут. В гепатоцитах 80% билирубина конъюгировано с глюкуроновой кислотой и небольшое его количество — с серной кислотой. В такой конъюгированной форме билирубин выделяется с желчью («прямой» билирубин). В основном тем же путем выводятся лекарственные препараты и токсины.

24.3.5.4. Печеночная и пузырная желчь

Состав печеночной желчи (табл. 24.3). Желчь, выделяемая печенью со скоростью 0,4 мл/мин, имеет золотистый цвет, что объясняется присутствием в ней билирубина. Концентрация электролитов в этой желчи такая же, как в плазме, за исключением того, что она содержит в 2 раза больше HCO3– и несколько меньше Сl–. В то же время по составу органических веществ желчь сильно отличается от плазмы, так как в желчи они представлены почти исключительно желчными кислотами, холестеролом и фосфолипидами.

Состав пузырной желчи (см. табл. 24.3). Емкость желчного пузыря составляет всего 50–60 мл. В то же время печень секретирует желчь со скоростью 600 мл/сут, и половина этого количества перед поступлением в тонкую кишку проходит через желчный пузырь. Разница между объемом желчи, поступающей в желчный пузырь, и его емкостью компенсируется высокоэффективной реабсорбцией воды в желчном пузыре.

В течение нескольких часов из желчи может реабсорбироваться 90% воды. При этом органические вещества остаются в желчном пузыре, и их концентрация в желчи повышается. Движущей силой реабсорбции служит активный транспорт ионов Nа+ при участии «насоса», встроенного в базальную и латеральную мембраны клеток и активируемого Na+,K+-ATФазой. Вслед за ионами Na+ перемещаются ионы С1– и HCO3–, диффундирующие в направлении электрического градиента или транспортируемые переносчиками (рис. 24.27). В результате реабсорбции HCO3–, рН пузырной желчи уменьшается до 6,5 против 8,2 в печеночной желчи. Вследствие создания в межклеточном пространстве эпителия желчного пузыря высокой концентрации ионов Na+возникает осмотический градиент, приводящий к накачиванию воды, которая оттекает затем в капилляры.

Таблица 24.3. Состав печеночной и пузырной желчи

Компоненты Печеночная желчь, ммоль/л Пузырная желчь, ммоль/л
Na+ 165 280
K+ 5 10
Са2+ 2,5 12
Сl– 90 15
HCO3– 45 8
Желчные кислоты 35 310
Лецитин 1 8
Желчные пигменты 0,8 3,2
Холестерол 3 25
рН 8,2 6,5

 

Рис. 24.27. Механизм концентрирования желчи в желчном пузыре: АТФ — аденозинтрифосфат; Na/H — Na/H-обменник. Источник: Physiology (2017)

Рис. 24.28. Нейрогуморальный контроль сокращения желчного пузыря и желчной секреции: АХ — ацетилхолин; ВИП — вазоактивный кишечный полипептид; ХЦК — холецистокинин; NO — оксид азота. Источник: Physiology (2017)

Моторика желчного пузыря. В состоянии натощак желчь скапливается в желчном пузыре, а во время приема пищи выделяется в результате сокращений желчного пузыря. Основным стимулятором сократительной активности желчного пузыря служит холецистокинин, секретируемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки при поступлении в нее химуса, содержащего жиры. Сокращения желчного пузыря стимулируются также блуждающим нервом.

Расслабление сфинктера Одди осуществляется посредством NO и ВИП, выделяемых блуждающим нервом (рис. 24.28). Они начинаются уже через 2 мин после того, как жирная пища соприкасается со слизистой оболочкой кишечника, и через 15–90 мин пузырь полностью опорожняется. Моторика желчного пузыря включает два процесса. Вначале развивается тоническое сокращение, вследствие чего уменьшается диаметр желчного пузыря, а затем на этот эффект накладываются периодические сокращения, частота которых составляет 2– 6 в минуту. В результате этих двух процессов создается давление 25–30 мм рт.ст.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Предыдущая страница

Следующая страница

Часть IV. Физиология систем внутренних органов
На предыдущую главу Предыдущая глава
оглавление
Следующая глава На следующую главу

Table of contents

Часть IV. Физиология систем внутренних органов-
Глава 21. Кровь
Глава 22. Кровообращение
22.1. Деятельность сердца
22.2. Физиология сосудистой системы
22.4. Кровообращение в отдельных органах и его регуляция
Глава 23. Дыхание
23.1. Внешнее дыхание
Глава 24. Пищеварение
24.1. Общие представления о пищеварении
24.3. Секреторная функция пищеварительного тракта
Глава 25. Метаболизм и терморегуляция
25.5. Температура тела и ее регуляция
Глава 26. Физиология почек и мочевыделительной системы
Глава 27. Водный и электролитный баланс. Регуляция кислотно-основного равновесия
Глава 28. Защитные системы организма
Данный блок поддерживает скрол*