Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Фазы секреции поджелудочной железы такие же, как и желудочной секреции, — мозговая (20% всей секреции), желудочная (5–10%) и кишечная (70–75%).

Мозговая и желудочная фазы. Во время мозговой фазы одни и те же сигналы из мозга, вызывающие секрецию в желудке, также вызывают высвобождение ацетилхолина окончаниями блуждающего нерва и в поджелудочной железе. Это становится причиной выделения небольшого количества ферментов ацинусами поджелудочной железы, составляя приблизительно 20% общей секреции панкреатических ферментов после приема пищи. Однако из-за того, что вместе с ферментами через протоки поджелудочной железы выделяются лишь небольшие количества воды и электролитов, в кишечник попадает малое количество секрета.

В течение желудочной фазы продолжается нервная стимуляция ферментной секреции, составляя еще другие 5–10% панкреатических ферментов, выделяемых после приема пищи. Однако только малые количества достигают двенадцатиперстной кишки из-за продолжающегося недостатка значимой секреции жидкости.

Кишечная фаза. Наиболее важная кишечная фаза панкреатической секреции начинается с поступлением химуса в двенадцатиперстную кишку. При этом S-клетки слизистой оболочки тонкой кишки выделяют секретин, а I-клетки — холецистокинин. Адекватным стимулом для выделения секретина служит снижение рН менее 4,5, вызванное поступлением кислого содержимого желудка в проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки.

Секрецию холецистокинина эндокринными клетками слизистой оболочки тонкой кишки стимулируют продукты переваривания белков и жиров — пептиды, аминокислоты и жирные кислоты, особенно длинноцепочечные. Углеводы таким действием не обладают. Эта гормональная стимуляция дополняется рефлекторной стимуляцией через блуждающий нерв.

Поджелудочная железа обладает большим запасом функциональной активности. Она образует в 10 раз больше ферментов, чем требуется для адекватного переваривания пищи, поэтому после удаления 90% железы активности оставшихся 10% ткани достаточно для предотвращения несварения пищи.

Кривые секреции поджелудочного сока схожи с кривыми желудочной секреции. После употребления мяса или хлеба секреция характеризуется резким подъемом кривой в первые 2 ч, причем максимум отделения падает на второй час; в дальнейшем кривая отделения при употреблении мяса снижается и в четвертом часу резко падает; продолжительность отделения равна 4–5 ч.

Рис. 24.23. Кривые секреции поджелудочного сока у собаки после кормления мясом, хлебом, молоком (по И.П. Павлову)

После употребления хлеба снижение кривой начинается в третьем часу, и затем секреция продолжается на низких значениях еще около 5 ч; общая продолжительность отделения сока равна 9–10 ч. После выпивания молока кривая секреции характеризуется максимальным подъемом в третьем часу, после чего происходит снижение; общая продолжительность секреции равна 5 ч (рис. 24.23).

Печень — самая крупная железа организма. Функции печени:

• общеметаболическая — участие в обмене (захват, синтез, накопление, разрушение, химическое преобразование) белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов;
• экзокринная — выделение желчи в тонкую кишку;
• эндокринная — выделение в кровь вновь синтезированных или химически преобразованных веществ;
• барьерная — определяется важным положением печени в организме и заключается в защите (разрушении приносимых кровью микроорганизмов, токсинов, комплексов Аг–АТ) и обезвреживании (снижении токсичности продуктов метаболизма и поступивших в организм веществ);
• кроветворная (со второго по восьмой месяц внутриутробной жизни).

Роль печени в обмене белков, углеводов, жиров, гормонов и витаминов, а также в обезвреживании многих эндогенных и экзогенных веществ описана в учебниках биохимии, а в настоящем разделе в связи с пищеварительной системой мы рассмотрим лишь выделительную функцию печени, то есть секрецию желчи.

Печень снаружи покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой (Глиссона), отдающей вглубь органа прослойки, которые разделяют его на многочисленные дольки (0,5–1 млн). Особенность ее кровоснабжения определяет ее функции и заключается в том, что в печень поступает артериальная кровь (по a. hepatica propria) из аорты и венозная кровь (по v. рortae) от органов ЖКТ. Артерии и вены идут параллельно и внутри долек печени образуют сеть капилляров. Из них кровь собирается в центральные вены долек печени и далее оттекает в собирательные вены, соединяющиеся в печеночные вены. Из этих сосудов кровь переходит в нижнюю полую вену.

Печень состоит из долек (диаметром 1–1,5 мм), которые на периферии снабжаются ветвями портальной вены и печеночной артерии. Кровь из них протекает через синусоиды, которые снабжают кровью гепатоциты, и затем попадает в центральную вену. Между гепатоцитами лежат трубкообразные, закрытые сбоку с помощью плотных контактов и не имеющие собственной стенки щели, желчные капилляры или канальцы. В них выделяется желчь (рис. 24.24), которая покидает печень через систему желчных ходов.

Содержащий гепатоциты эпителий соответствует концевым отделам обычных экзокринных желез (например, слюнных желез), желчные канальцы — просвету концевого отдела, желчные протоки — выводящим протокам железы, а синусоиды — кровеносным капиллярам. Необычно же то, что синусоиды получают смесь артериальной (богатой О2) и венозной крови портальной вены (бедной О2, но богатой питательными и другими веществами, поступающими из кишечника). Клетки Купфера являются макрофагами.

Рис. 24.24. Ультраструктура печени. Источник: Physiology (2017)

Печеночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Она имеет форму многогранной призмы диаметром 1–2 мм и состоит из печеночных пластинок и синусоидных капилляров, радиально сходящихся к центру дольки. В центре дольки залегает центральная вена. Между дольками в соединительной ткани проходят печеночные триады (междольковая артерия, междольковая вена и междольковый желчный проток), а также поддольковые собирательные вены, лимфатические сосуды и нервные волокна. Печеночные пластинки состоят из печеночных эпителиальных клеток (гепатоцитов), расположенных в один слой и скрепленных межклеточными соединениями.

Между ними находятся желчные капилляры. В их просвет направлены микроворсинки соседних гепатоцитов. Вдоль печеночных пластинок имеются участки с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью. Многочисленные микроворсинки гепатоцитов обращены в щель, окружающую синусоидные капилляры. В капилляры поступает смешанная артериовенозная кровь (из ветвей печеночной артерии и воротной вены). В перисинусоидальном пространстве происходит интенсивный обмен веществ между кровью и гепатоцитами (см. рис. 24.24).

Гепатоциты составляют более 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Выработка печенью желчи имеет наибольшее значение в физиологии пищеварения. Пути оттока желчи разделяют на внутрипеченочные и внепеченочные. Желчь выделяется гепатоцитами в желчные капилляры, начинающиеся слепо между печеночными пластинками вблизи центральной вены (центр дольки) и идущими к периферии дольки. Далее желчь поступает в терминальные желчные канальцы (короткие узкие трубочки на периферии долек). Они собирают желчь в междольковые желчные протоки. Далее начинаются внепеченочные желчные пути, которые включают долевые желчные протоки (правый и левый), общий печеночный проток, пузырный проток и общий желчный проток (см. рис. 24.24).

На месте впадения в кишку общего желчного протока имеется развитый циркулярный слой мышц стенки протока (сфинктер общего желчного протока — Одди) (рис. 24.25). Пузырный проток связывает общий желчный проток с желчным пузырем. Такой накопитель желчи необходим, так как желчь вырабатывается печенью постоянно (в количестве 0,5–1,0 л), а выделяется в двенадцатиперстную кишку только по мере необходимости. Секреция желчи гепатоцитами — процесс активный. В результате давление желчи в путях ее оттока возрастает до 10–20 мм рт.ст., что определяет направление движения желчи (от желчных капилляров и внутридольковых протоков к общему желчному протоку). Вне процесса пищеварения сфинктер общего желчного протока (Одди) закрыт, что не позволяет желчи проникать в двенадцатиперстную кишку. Именно поэтому желчь направляется через пузырный проток в желчный пузырь, тонус стенок которого в это время снижен.

Объем желчного пузыря составляет всего 20–50 мл. Однако благодаря строению стенки (в пустом пузыре слизистая оболочка собрана в складки), желчный пузырь может растягиваться, накапливая желчь. Эпителий слизистой оболочки