Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Бикарбонатные ионы секретируют эпителиальные клетки мелких и средних протоков. В отличие от слюны, панкреатический сок изотоничен плазме крови независимо от степени стимуляции. Концентрация катионов при стимуляции остается постоянной, а концентрации С1– и НСО3– меняются в противоположных направлениях (рис. 24.20). При максимальной секреции концентрация НСО3– составляет 130–140 ммоль/л, а рН равен 8,2.

Основные моменты клеточных механизмов секреции раствора бикарбоната натрия в канальцы и протоки поджелудочной железы показаны на рис. 24.21.

Рис. 24.20. Изменения первичного секрета в протоке поджелудочной железы

Рис. 24.21. Механизм секреции электролитов клетками поджелудочной железы. Источник: Physiology (2017)

Наиболее эффективными стимуляторами экзокринного отдела поджелудочной железы служат гормоны секретин и холецистокинин. Секретин стимулирует клетки, выстилающие протоки и секретирующие главным образом бикарбонат, другие ионы и воду. Холецистокинин стимулирует ацинозные клетки, секретирующие ферменты. Каждый из этих гормонов оказывает также слабое действие на другую систему, а именно секретин действует на ацинусы, а холецистокинин — на эпителий протоков (рис. 24.22).

Секретин представляет собой полипептид, содержащий 27 аминокислот (молекулярная масса около 3400). Он присутствует в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тощей кишки в неактивной форме просекретина в так называемых S-клетках. Когда кислый химус с pH <4,5–5,0 поступает в двенадцатиперстную кишку из желудка, это вызывает выделение дуоденальной слизи и активацию секретина, который затем абсорбируется в кровь. Единственной действительно важной составляющей химуса является соляная кислота желудка, которая вызывает выброс секретина.

Присутствие пищи в верхнем отделе тонкой кишки вызывает выделение из I-клеток, находящихся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхней части тощей кишки, второго гормона — холецистокинина. Это полипептид, содержащий 33 аминокислоты. Такое выделение холецистокинина происходит в результате присутствия пептонов (продуктов частичного переваривания белков) и длинноцепочечных жирных кислот в химусе, поступающем из желудка. Холецистокинин, как и секретин, с кровью доставляется к поджелудочной железе, но вместо стимуляции секреции бикарбоната натрия обусловливает преимущественное выделение ацинарными клетками пищеварительных ферментов в больших количествах.

ВИП по строению близок к секретину, а гастрин — к холецистокинину. Оба они обладают значительно более слабым действием, чем основные гормоны, и конкурируют с ними за рецепторы: секретин — с ВИП, а гастрин — с холецистокинином, что приводит к взаимному конкурентному ингибированию.

Рис. 24.22. Регуляция секреции поджелудочной железы: АЦХ — ацетилхолин; ХЦК — холецистокинин. Источник: С. Зильбернагль, А. Деспопулос (2013)

Слабой стимулирующей активностью обладают также вещество Р и нейротензин. Панкреатические полипептиды соматостатин и глюкагон угнетают секрецию панкреатического сока.

Нервная стимуляция осуществляется блуждающим нервом, причем в качестве нейромедиатора наряду с ацетилхолином был идентифицирован ВИП. Нервные стимулы вызывают, подобно холецистокинину, выделение секрета, богатого ферментами, и эта секреция может быть подавлена атропином.