Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Желудочная секреция осуществляется в три фазы — мозговую, желудочную и кишечную (рис. 24.17).

Мозговая фаза начинается до поступления пищи в желудок, в момент приема пищи. Вид, запах, вкус пищи усиливают секрецию желудочного сока. Нервные импульсы, вызывающие мозговую фазу, происходят из коры больших полушарий и центров голода в гипоталамусе и миндалине. Они передаются через моторные ядра блуждающего нерва и затем через его волокна к желудку. Секреция желудочного сока в этой фазе составляет до 20% секреции, связанной с приемом пищи.

Желудочная фаза начинается с поступления пищи в желудок. Поступившая пища вызывает ваго-вагальные рефлексы, местные рефлексы энтеральной части МНС, выделение гастрина. Гастрин в течение нескольких часов, пока пища пребывает в желудке, стимулирует секрецию желудочного сока. Количество сока, выделяющегося в желудочной фазе, составляет 70% общей секреции желудочного сока (1500 мл).

Кишечная фаза связана с поступлением пищи в двенадцатиперстную кишку, что вызывает небольшой подъем секреции желудочного сока (10%) за счет выделения гормона энтерооксинтина из слизистой оболочки кишки под влиянием растяжения и действия химических стимулов.

Рис. 24.17. Фазы желудочной секреции

Регуляция желудочной секреции кишечными факторами. Пища, поступившая из желудка в тонкую кишку, тормозит секрецию желудочного сока. Нахождение пищи в тонкой кишке вызывает тормозной кишечно-желудочный рефлекс. Рефлекс инициируется растяжением стенки тонкой кишки кислотой, содержащейся в краниальном отделе кишки, наличием продуктов белкового расщепления и раздражением слизистой оболочки кишки. Этот рефлекс — часть комплексного рефлекторного механизма, замедляющего переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Наличие кислоты, продуктов жирового и белкового расщепления, гиперили гипоосмотических жидкостей или любых других раздражающих факторов в краниальных отделах тонкой кишки вызывает выделение нескольких кишечных пептидных гормонов: секретина, желудочного ингибирующего пептида и ВИП. Секретин — важнейший фактор, стимулирующий секрецию поджелудочной железы, — тормозит секрецию желудка. Желудочный ингибирующий пептид, ВИП и соматостатин оказывают умеренное тормозное влияние на желудочную секрецию. В результате торможение желудочной секреции кишечными факторами является причиной замедленного поступления химуса из желудка в кишечник, когда тот уже заполнен.

Секреция желудка после приема пищи. Секреция желудка через некоторое время после приема пищи (2–4 ч) составляет несколько миллилитров желудочного сока за каждый час «межпищеварительного периода». В основном секретируются слизь и следы пепсина, практически без соляной кислоты. Однако эмоциональные стимулы часто увеличивают секрецию до 50 мл/ч и более с высоким содержанием пепсина и соляной кислоты.

Желудочный сок, выделяемый после приема различных пищевых веществ, различается по количеству и составу. В опытах на собаках с изолированным по способу Павлова желудочком показано, что хлеб, состоящий преимущественно из углеводов, тощее мясо, состоящее главным образом из белков, молоко, в состав которого одновременно входят белки, жиры и углеводы, вызывают различное в количественном и качественном отношении соковыделенне.

Больше всего сока выделяется после употребления мяса, меньше — после хлеба и молока. После приема этих пищевых веществ проходит некоторое время, пока начинается секреция желудочных желез, затем сокоотделение быстро увеличивается и продолжается несколько часов, постепенно ослабевая (рис. 24.18).

Рис. 24.18. Кривые хода отделения желудочного сока из изолированного желудочка у собаки после кормления мясом, хлебом, молоком (по И.П. Павлову)

Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища. Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием. После приема мяса развивается довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на втором часу. Она продолжается около 7 ч. Длительная мясная диета (на протяжении 30–40 сут) приводит к усилению желудочной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислотности и переваривающей силы желудочного сока. Это говорит о том, что под влиянием сильных возбудителей секреции происходит устойчивая перестройка в деятельности желез желудка и механизмов их регуляции.

Углеводная пища (хлеб) — более слабый возбудитель секреции желудочного сока. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на первом часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко уменьшается и на невысоком уровне удерживается продолжительное время (из-за слабой мобилизации гуморальных механизмов возбуждения гландулоцитов). При длительном питании человека углеводами кислотность и переваривающая сила сока снижаются, что является следствием приспособления желез желудка к пище, содержащей небольшое количество белка, продукты неполного гидролиза которого стимулируют выработку соляной кислоты и пепсиногена.

Жиры молока вызывают желудочную секрецию в две стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется то, что после приема жирной пищи максимум секреции сока наблюдается только к концу третьего часа. Первые порции молока, попав из желудка в двенадцатиперстную кишку, оказывают тормозное влияние на секрецию желудочного сока. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на все пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся на мясо, но выше, чем при питании углеводной пищей.

Поджелудочная железа — смешанная и состоит из экзокринной (вырабатывает панкреатический сок) и эндокринной (вырабатывает ряд гормонов) частей.

Вся железа покрыта капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие орган на дольки, содержащие кровеносные сосуды, нервы, нервные ганглии и выводные протоки. Внутри долек строма представлена преимущественно сетью ретикулярных волокон с мелкими сосудами и нервными волокнами (рис. 24.19).

Экзокринная часть образует основную часть (97%) объема долек железы и представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую серозную железу, состоящую из концевых отделов (ацинусов) и системы выводных протоков. Ацинусы образованы двумя типами клеток — ациноцитами и центроацинозными клетками (см. рис. 24.19).

Ациноциты (панкреоциты) — крупные клетки пирамидной формы с хорошо развитым синтетическим аппаратом в расширенной базальной части и скоплением крупных зимогенных (содержащих проферменты) гранул. Содержимое

Рис. 24.19. Морфология ацинарных протоков: a — основная секреторная единица, состоящая из ацинуса и вставочного протока; б — ацинарная клетка; в — центроацинозная клетка; ЭР — эндоплазматический ретикулум. Источник: Medical physiology ... (2016)

гранул (пищеварительные ферменты) выделяется в просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы путем экзоцитоза.

Центроацинозные клетки в ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет ацинуса, но не сплошным слоем (между центроацинозными клетками поступает секрет панркеацитов). У выхода из ацинуса центроацинозные клетки сливаются, образуя вставочный проток.

Система выводных протоков поджелудочной железы включает вставочные протоки, внутридольковые протоки, междольковые протоки и общий проток. Вставочные протоки выстланы кубическими клетками, сходными с центроацинозными, секретирующими ионы бикарбоната (НСО3–). Однослойный призматический эпителий выстилает внутридольковые, междольковые и общий протоки. В междольковых протоках содержатся отдельные бокаловидные и эндокринные клетки. Общий проток открывается в двенадцатиперстную кишку в области фатерова соска. В его устье циркулярно расположены гладкомышечные клетки, образующие сфинктер.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлена панкреатическими островками (Лангерганса), которые разбросаны по всей железе в виде округлых компактных скоплений эндокринных клеток (инсулоцитов) и составляет лишь 1–2% общего объема железы. Выделяют пять основных типов инсулоцитов (A-, B-, D-, D1- и PP-клетки). А-клетки составляют 20–25% общего числа инсулоцитов и содержат глюкагон (гормон, повышающий уровень глюкозы в крови). В-клетки составляют 60–70% инсулоцитов и вырабатывают инсулин — единственный гормон, способный стимулировать поглощение глюкозы клетками различных тканей и синтез гликогена. D-клетки (5–10% инсулоцитов) синтезируют гормон соматостатин, обладающий различными эффектами, в частности он угнетает секрецию А- и В-клеток, а также панкреацитов. D1-клетки синтезируют ВИП, гормон, вызывающий снижение давления, усиление выделения панкреатического сока. РР-клетки (2–5% инсулоцитов) синтезируют панкреатический полипептид, угнетающий активность ациноцитов (панкреацитов) поджелудочной железы.