Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Слизистая оболочка желудка имеет сложный рельеф, исследование которого можно произвести методикой фиброгастроскопии. На поверхности слизистой оболочки определяются желудочные складки, поля и ямки (их насчитывается около 3,5 млн). В ямки открываются железы желудка (см. рис. 24.12).

Собственные железы располагаются в теле и дне желудка, состоят из главных, париетальных (обкладочных), шеечных и эндокринных клеток (см. рис. 24.12).

Главные клетки вырабатывают ферменты (пепсиногены).

Обкладочные клетки обладают уникальной способностью секретировать сильно концентрированную соляную кислоту; концентрация ионов Н+ в их секрете в миллион раз (или более) выше, чем в крови. Эти клетки содержат многочисленные крупные митохондрии и характерные внутриклеточные канальцы, выстланные множеством микроворсинок и открывающиеся на апикальной поверхности клеток в просвет желез. В течение 10 мин после стимуляции клетки претерпевают выраженные морфологические изменения. Содержание в их цитоплазме тубуловезикулярных структур, преобладающих в покое, уменьшается почти на 90%, а диаметр микроворсинок в канальцах и отверстий протоков увеличивается в 4–6 раз. В этих микроворсинках локализована Н+,K+-АТФаза, транспортирующая ионы Н+. Эти же клетки секретируют антианемический (внутренний) фактор.

Слизистые шеечные клетки выполняют функцию камбиальных клеток желез и покровного эпителия желудка (обновляют структуры).

Эндокринные клетки располагаются в дне желез, относятся к диффузной эндокринной системе (ДЭС), разделяются на несколько типов (EC-, ECL-, G-клетки) и вырабатывают гормоны, влияющие на секреторную и моторную функции пищеварительного тракта.

Кардиальные железы содержат в основном слизистые клетки, вырабатывающие мукоидный секрет, бикарбонаты, хлориды натрия и калия.

Пилорические железы образованы слизистыми клетками, а также содержат незначительное количество париетальных и эндокринных клеток.

За сутки желудок человека выделяет 2–2,5 л желудочного сока. Он представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту (0,3–0,5%) и поэтому имеющую кислую реакцию (рН 1,5–1,8). Величина рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей.

В желудочном соке имеются многие неорганические вещества: вода (995 г/л), хлориды (5–6 г/л), сульфаты (10 мг/л), фосфаты (10–60 мг/л), гидрокарбонаты (0–1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния, аммиак (20–80 кг/л). Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови. Органические компоненты желудочного сока представлены азотсодержащими веществами (200–500 мг/л): мочевиной, мочевой и молочной кислотами, полипептидами. Содержание белка достигает 3 г/л, мукопротеидов — до 0,8 г/л, мукопротеаз — до 7 г/л. Органические вещества желудочного сока являются продуктами секреторной деятельности желудочных желез и обмена веществ в слизистой оболочке желудка, а также транспортируются через нее из крови. В числе белков особое значение для пищеварения имеют ферменты.

Концентрация электролитов зависит от активности секреции (рис. 24.13). На пике секреции соляная кислота является основной неорганической составляющей желудочного сока. При любом уровне секреции концентрация ионов Н+, K+ и Cl– в желудочном соке выше, чем в плазме крови. В то же время уровень ионов Na+ ниже. Состав электролитов в желудочном соке необходимо учитывать при коррекции хронической рвоты. При этом теряется не только вода и NaCl, но и ионы K+. Их потерю необходимо компенсировать, иначе нарушение баланса ионов может нарушить функции организма и даже привести к смерти.

Рис. 24.13. Зависимость электролитного состава желудочного сока от скорости секреции

В состоянии покоя преобладает секреция слизистых клеток, расположенных на поверхности и в желудочных ямках. По мере увеличения скорости секреции концентрация ионов H+ повышается, а ионов Na+ уменьшается.

Железы в пилорической части желудка выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка. Секрет пилорических желез обладает небольшой протеолитической, липолитической и амилолитической активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении ферменты, обусловливающие эту активность, не имеют. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку.

Несмотря на сложный состав, четыре его компонента представляют наибольший интерес при изучении физиологии пищеварения: соляная кислота, пепсиногены, антианемический фактор и слизь.

Пепсиноген не обладает пищеварительной активностью. Его активация осуществляется аутокаталитически: вначале от молекулы пепсиногена в присутствии соляной кислоты (pH <3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl.

Помимо поверхностных клеток слизистой оболочки желудка, слизь секретируют клетки практически всех желез желудка. Она покрывает всю внутреннюю поверхность желудка, образуя слой толщиной около 0,6 мм, который обволакивает слизистую оболочку и защищает ее от механического и химического повреждения.

Третий компонент желудочного сока, называемый внутренним (антианемическим) фактором, — это гликопротеин с молярной массой 42 000, секретируемый обкладочными клетками.

Значение соляной кислоты:

• активирует ферменты желудочного сока, переводя пепсиногены в пепсины;
• вызывает набухание и денатурацию белков содержимого желудка;
• оказывает мощное антибактериальное действие;
• влияет на моторику желудка, являясь одним из факторов, обусловливающих порционный переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.