Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Слюна образуется в два этапа (рис. 24.10). Сначала, на первом этапе, дольки слюнных желез производят изотоничную первичную слюну, которая вторично модифицируется во время прохождения по выводящим протокам железы.

Рис. 24.10. Транспорт электролитов в слюнных железах (а) и состав электролитов в слюне как функция скорости секреции (б). Источник: Physiology (2017)

Рис. 24.11. Секреция электролитов клетками слюнных желез. Источник: Physiology (2017)

Na+ и Cl– реабсорбируются, а K+ и бикарбонат секретируются. Обычно реабсорбируется больше ионов, чем выделяется, поэтому на втором этапе слюна становится гипотоничной.

Первичная слюна возникает в результате секреции. В большинстве слюнных желез белок-переносчик, обеспечивающий перенос в клетку Na+-K+-2Cl– (котранспорт), встроен в базолатеральную мембрану клеток ацинуса (рис. 24.11). С помощью данного белка-переносчика обеспечивается вторично-активное накопление в клетке ионов Cl–, которые затем пассивно выходят в просвет протоков железы.

На втором этапе в выводящих протоках из слюны реабсорбируются Na+ и Cl–. Поскольку эпителий протока сравнительно непроницаем для воды, слюна

в нем становится гипотоничной. Одновременно (небольшие количества) K+ и HCO3– выделяются эпителием протока в его просвет. По сравнению с плазмой крови слюна бедна ионами Na+ и Cl–, но богата ионами K+ и HCO3–. При большой скорости течения слюны транспортные механизмы выводящих протоков не справляются с нагрузкой, поэтому концентрация K+ падает, а NaCl — возрастает (см. рис. 24.10). Концентрация HCO3– практически не зависит от скорости течения слюны по протокам желез.

Выделение слюны регулируется исключительно ЦНС. Стимуляция ее обеспечивается рефлекторно под влиянием запаха и вкуса пищи.

В процессе приема пищи последовательно возбуждаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки рта. От этих рецепторов афферентные импульсы поступают по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, где переключаются в верхнем и нижнем слюноотделительных ядрах.

Возникающие в процессе акта еды потоки афферентных импульсов, поступая в продолговатый мозг, активируют чувствительные нейроны ядра одиночного пучка, которые в свою очередь передают сенсорную информацию в таламус и гипоталамус.

Возбуждение парасимпатических волокон влечет выделение большого количества жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов и низкой концентрацией муцина. Симпатические нервы вызывают выделение небольшого количества густой слюны, усиливают образование в железах ферментов и муцина. Различный состав слюны при приеме пищи достигается различной степенью возбуждения симпатических и парасимпатических нервов, контролирующих слюнные железы.