Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Смешанная слюна представляет собой вязкую, опалесцирующую, слегка мутную жидкость. Слюна на 99,5% состоит из воды, поэтому ее относительная плотность близка к 1,0. Состав слюны зависит от скорости секреции и вида ее стимуляции. Смешанная слюна имеет рН 5,8–7,4. С увеличением скорости секреции рН слюны возрастает до 7,8. Минеральные компоненты слюны, составляющие треть сухого остатка, представлены анионами хлоридов, гидрокарбонатов, фосфатов, йодидов, бромидов, фторидов, сульфатов и катионами K+, Na+, Ca2+, Mg2+. В состав слюны входят микроэлементы — железо, медь, никель, литий.

Органические вещества представлены белками (альбумины, глобулины, ферменты), свободными аминокислотами, азотсодержащими соединениями небелковой природы (мочевина, аммиак, креатинин, креатин). Наибольшее функциональное значение имеет a-амилаза, секретируемая преимущественно околоушными железами, и мукопротеины, секретируемые подчелюстными и подъязычными железами. Неспецифические липазы, которые выделяются железами Эбнера, расположенными в основании языка, особенно важны для младенца, поскольку они могут переваривать жир молока уже в желудке благодаря ферменту слюны, проглоченному одновременно с молоком.

Слюна содержит большое количество факторов, подавляющих рост бактерий (лизоцим, лактоферрин, ионы тиоцианата), а также эпидермальный фактор роста, стимулирующий рост слизистой оболочки желудка, вещества, определяющие группу крови, и иммуноглобулины (секреторный IgA).

Слюна смачивает пищу, обволакивает пищевой комок, чтобы он легче проходил по пищеводу, осуществляет начальный гидролиз крахмала (a-амилаза) и жиров (лингвальная липаза) и способствует вкусовым ощущениям. Смачивая полость рта, слюна облегчает артикуляцию. Слюна имеет важное значение для сохранения зубов; в ее отсутствие они поражаются кариесом и выпадают. Слюна очищает также полость рта и обладает бактерицидным действием благодаря присутствию в ней лизоцима и ионов тиоцианата. При уменьшении слюноотделения возникает чувство жажды, стимулирующее потребление жидкости.

Слюна образуется в два этапа (рис. 24.10). Сначала, на первом этапе, дольки слюнных желез производят изотоничную первичную слюну, которая вторично модифицируется во время прохождения по выводящим протокам железы.

Рис. 24.10. Транспорт электролитов в слюнных железах (а) и состав электролитов в слюне как функция скорости секреции (б). Источник: Physiology (2017)

Рис. 24.11. Секреция электролитов клетками слюнных желез. Источник: Physiology (2017)

Na+ и Cl– реабсорбируются, а K+ и бикарбонат секретируются. Обычно реабсорбируется больше ионов, чем выделяется, поэтому на втором этапе слюна становится гипотоничной.

Первичная слюна возникает в результате секреции. В большинстве слюнных желез белок-переносчик, обеспечивающий перенос в клетку Na+-K+-2Cl– (котранспорт), встроен в базолатеральную мембрану клеток ацинуса (рис. 24.11). С помощью данного белка-переносчика обеспечивается вторично-активное накопление в клетке ионов Cl–, которые затем пассивно выходят в просвет протоков железы.

На втором этапе в выводящих протоках из слюны реабсорбируются Na+ и Cl–. Поскольку эпителий протока сравнительно непроницаем для воды, слюна

в нем становится гипотоничной. Одновременно (небольшие количества) K+ и HCO3– выделяются эпителием протока в его просвет. По сравнению с плазмой крови слюна бедна ионами Na+ и Cl–, но богата ионами K+ и HCO3–. При большой скорости течения слюны транспортные механизмы выводящих протоков не справляются с нагрузкой, поэтому концентрация K+ падает, а NaCl — возрастает (см. рис. 24.10). Концентрация HCO3– практически не зависит от скорости течения слюны по протокам желез.