Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В основе деятельности МНС лежит функциональный модуль. Связанные особым способом между собой скопления нейронов, где выделяют сенсорные нейроны, интернейроны и мотонейроны. Клетка-осциллятор является ключевой клеткой модуля. Она возбуждается спонтанно в определенном ритме, передавая ПД к гладкомышечной клетке. Первоначально считалось, что пейсмекерами являются нейроны МНС, однако в последние годы эта роль отводится ИКК. Активность ИКК модулируется нейронами интрамуральных метасимпатических узлов. Система осциллятор — гладкая мышца — мотонейрон модулируется афферентными нейронами, парасимпатическими и симпатическими постганглионарными волокнами путем воздействия на вставочные нейроны.

Входящие в нейронный ансамбль сенсорные элементы активируют специальные тонические нейроны, вызывая в них появление длительного разряда. В свою очередь тонические нейроны формируют возбуждающий или тормозной синаптический вход к ведомым клеткам. Активация тонического нейрона зависит от характера связи и может создавать либо поддерживающее возбуждение, либо, напротив, торможение, что и определяет направленность ответных реакций гладких мышц, эпителиальных клеток, эндокринных и других элементов.

Энтеральные нервные сплетения можно представить как сложные интегративные цепи или множество однотипных функциональных модулей, включающих как двигательные, так и местные афферентные и промежуточные нейроны при непосредственном участии клеток ИКК. Активность ИКК модулируется нейронами интрамуральных узлов (рис. 24.8).

Работа функциональных модулей в ЖКТ состоит из трех основных компонентов:

1) обработка сенсорной информации, поступающей от кишечных рецепторов, относительно размеров болюса, скорости и направления его передвижения в кишке, его химического состава и т.д.;

Рис. 24.8. Схема функционального модуля метасимпатической нервной системы желудочнокишечного тракта: 1 — симпатический узел; 2 — сплетения узлов метасимпатической нервной системы (I — межмышечное; II — подслизистое); 3 — афферентный нейрон; 4 — интернейрон; 5 — моторный нейрон; 6 — интерстициальная клетка Кахаля; 7 — гладкомышечная клетка; 8 — секреторная клетка; ЦНС — центральная нервная система

2) обработка команд, поступающих из ЦНС через наружные нервы по симпатическим и парасимпатическим преганглионарным волокнам;

3) выбор на основании этой информации направления к мышцам и слизистой оболочке импульсации, обеспечивающей наиболее оптимальные характер и последовательность сократительной активности мышц кишечной стенки и работы слизистой оболочки.

Нейронная организация этой деятельности, по-видимому, в принципе подобна нейронной организации спинного мозга или ганглиев беспозвоночных, обеспечивающей осуществление стереотипных движений.

В состав подавляющего большинства нейронов МНС входит медиатор ацетилхолин. Последние исследования свидетельствуют, что многие из них содержат одновременно несколько нейротрансмиттеров. Наряду с холинергическими нейроцитами в интрамуральных ганглиях выявлены нейроны, содержащие серотонин, гистамин, ГАМК. В клетках МНС обнаружен и целый ряд пептидов: холецистокинин, динорфин, энкефалины, галанин, гастрин-рилизинг пептид (бомбезин млекопитающих), нейропептид Y (НПY), нейротензин, соматостатин (СОМ), тахикинины, нейрокинин А, ВИП и пептид, родственный гену кальцитонина (КГРП). В качестве нейротрансмиттеров выступают и молекулы газов: NO, CO, H2S.

Серотонин играет важную роль в регуляции моторики ЖКТ, секреции соляной кислоты, транспорте хлора в эпителии двенадцатиперстной кишки, секреции в ней бикарбонатов. В ЖКТ серотонин синтезируется энтерохромаффинными клетками, энтеральными метасимпатическими нейронами и освобождается из циркулирующих тромбоцитов.

В 60–70-е годы XX в. стали накапливаться сведения о том, что в АНС, иннервирующей внутренние органы, регистрируются сократительные и расслабляющие ответы, не угнетающиеся блокаторами адрено- и холинорецепторов. Существуют многочисленные факты в пользу того, что наиболее вероятным претендентом на роль нейромедиатора в тех самых неадрено-, нехолинергических нервах является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Именно этот хорошо известный пуриновый нуклеотид наилучшим образом соответствует всем критериям, установленным для нейромедиатора. Было даже предложено называть нервы, выделяющие АТФ, пуринергическими, а рецепторы, на которые он действует, — пуринорецепторами.

По функциональным и нейрохимическим особенностям в метасимпатических узлах ЖКТ выделяют четыре типа нейронов: моторные нейроны, иннервирующие мускулатуру; интернейроны; секретомоторные нейроны; сенсорные нейроны. В свою очередь, двигательные нейроны делят на пять групп: возбуждающие мотонейроны, тормозные мотонейроны, секретомоторные/вазодилататорные нейроны, секреторные невазодилататорные нейроны и нейроны, иннервирующие энтеро-эндокринные клетки, например гастринсекретирующие эндокринные клетки желудка (см. рис. 12.18).

Двигательные нейроны классифицируются на возбуждающие и тормозящие. Тормозные нейроны используют в качестве медиатора NO, ВИП, возбуждающие — ацетилхолин и тахикинины (например, вещество Р). Некоторые из них также содержат опиоидные пептиды.

МНС принимает участие во всех рефлексах, контролирующих ЖКТ. По уровню замыкания эти рефлексы подразделяются на:

• местные;
• замыкающиеся на уровне симпатического ствола;
• замыкающиеся на уровне спинного мозга и стволового отдела ЦНС.

Местные рефлексы контролируют секрецию желудка и кишки, перистальтику и другие виды активности ЖКТ.

К рефлексам, вовлекающим симпатический ствол, относятся желудочнокишечный рефлекс, вызывающий при активации желудка эвакуацию содержимого толстой кишки; кишечно-желудочный рефлекс, тормозящий секрецию и моторику желудка; кишечно-кишечный рефлекс (рефлекс с ободочной кишки на подвздошную), тормозящий опорожнение содержимого подвздошной кишки в ободочную.

К рефлексам, замыкающимся на уровне спинного мозга и ствола, относятся рефлексы из желудка и двенадцатиперстной кишки с путями следования в ствол мозга и обратно к желудку через блуждающий нерв (контролируют моторную и секреторную активность желудка); болевые рефлексы, вызывающие общее торможение пищеварительного тракта, и рефлексы дефекации с путями, идущими из ободочной и прямой кишки в спинной мозг и обратно (вызывают необходимые для дефекации сильные сокращения ободочной и прямой кишки и мышц живота).