Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В нормальных условиях сознание человека обычно не воспринимает состояния внутренних органов, не считая смутного ощущения, которое сигнализирует о наполнении желудка, дистальной части толстой кишки и т.д. Это неудивительно, так как существуют специальные ганглионарные, спинальные и супраспинальные механизмы, которые обеспечивают работу висцеральных органов, не доводя этой работы до уровня сознания.

В нервах, обеспечивающих иннервацию ЖКТ, в процентном отношении больше афферентных волокон, чем эфферентных. Среди афферентных нейронов выделяют собственные афферентные нейроны, тела которых находятся в ЖКТ, и внешние, включающие систему блуждающего нерва, который на 80% состоит из чувствительных волокон, тазового нерва, а также симпатические и метасимпатические афферентные волокна (рис. 24.7).

Внутренние рефлекторные пути, вовлеченные в контроль физиологических функций тонкой и толстой кишки (моторика, секреция, кровоток), активируются сенсорными нейронами, реагирующими на растяжение, химический состав химуса и механическую стимуляцию химуса. К собственным афферентным нейронам относится 20% нейронов энтеральной части МНС. Основная часть собственных сенсорных нейронов имеет морфологию II типа Догеля.

Рис. 24.7. Афферентная иннервация желудочно-кишечного тракта

Окончания сенсорных нервов являются неспециализированными рецепторами. Одна группа окончаний локализуется в соединительной ткани слизистой оболочки рядом с ее мышечным слоем. Предполагается, что они выполняют функцию хеморецепторов, но пока не ясно, какие из реабсорбируемых в кишечнике веществ активируют эти рецепторы. Возможно, в их активации принимает участие пептидный гормон (паракринное действие). Другая группа нервных окончаний лежит внутри мышечного слоя и обладает свойствами механорецепторов. Они реагируют на механические изменения, которые связаны с сокращением и растяжением стенки пищеварительной трубки.

Интерстициальные клетки Кахала (ИКК) — это специализированные гладкомышечные клетки в составе мышечной оболочки пищеварительной системы. Характерной особенностью этих клеток является их локализация. Они располагаются рядом с нервными сплетениями, около нервных окончаний (чаще безмиелиновых), вокруг сосудов, контактируя при этом своими длинными отростками с гладкомышечными, а также нервными клетками и их отростками.

При помощи электронной микроскопии установлены отличительные признаки ИКК: вытянутая веретеновидная форма, длина от 40 до 100 мкм, толщина 0,2–0,5 мкмм, наличие от двух до пяти отростков. Длина отростков колеблется от нескольких десятков до сотни микрометров, часть из них имеет вторичное и третичное ветвление, образуя трехмерную сеть. Кроме того, отростки имеют особое строение и содержат в своем составе специфические тонкие фибриллоподобные сегменты и расширенные цистерноподобные участки, названные подомами. ИКК обнаружены во всех отделах пищеварительного тракта от нижней трети пищевода до внутреннего сфинктера ануса и широко представлены в рыхлой соединительной ткани, внемышечных слоях и слоях гладких мышц.

В разных отделах ЖКТ представлено несколько типов таких сетей. В тонкой кишке преобладают два типа. Сети первого (межмышечные сети) расположены между продольным и циркулярным мышечными слоями стенки кишки. Клетки этой сети являются пейсмекерами, генерирующими медленные колебания разности электрических потенциалов. Эти же клетки регулируют распространение возбуждения по мышечным слоям тонкой кишки.

Сети интерстициальных клеток второго типа распределены между обычными гладкомышечными клетками внутри продольного и внутри циркулярного слоев. Именно это послужило основанием для их названия (лат. interstitium) — промежуток. Они являются посредниками в передаче управляющих сигналов от аксонов автономных нейронов к гладким мышцам.