Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Образцом системного анализа механизмов регуляции пищеварительных функций явилось учение И.П. Павлова о фазах секреции главных пищеварительных желез, которое в настоящее время существенно дополнено и продолжает развиваться.

Секреция пищеварительных желез начинается с так называемой мозговой, или первой, фазы. Она осуществляется сложно-рефлекторно через ЦНС с участием условных и безусловных рефлексов. Секрецию стимулируют условно-рефлекторно вид, запах еще не принятой пищи и другие раздражители, связанные с ее приемом (обстановка, время, сервировка стола и др.); безусловно-рефлекторно — путем раздражения пищей рецепторов полости рта и пищевода. Вторая фаза секреции желез, возникающая при раздражении рецепторного аппарата желудка и высвобождении его гуморальных агентов, называется желудочной. Кишечной, или третьей, фазой называется секреция, опосредуемая интестинальными гормонами, раздражением рецепторов кишечника и всосавшимися из него питательными веществами.

Учение о фазах секреции было сначала предложено для объяснения секреции желудочных желез, но оно справедливо и для поджелудочной железы. Каждая из фаз имеет не только стимулирующий, но и тормозной компонент, что обеспечивает корригирующую роль динамического регуляторного контроля секреции.

Моторика тонкой кишки усиливается в раздражаемом и более дистальном ее сегменте, но тормозится в проксимальном ее участке. Это характерно и для моторики всего пищеварительного тракта и его секреции. Так, недостаточный гидролиз пищи в желудке задерживает эвакуацию из него пищевого содержимого. Если в силу тех или иных причин желудочная секреция в первую («мозговую») фазу заторможена (а она легко тормозится по многим причинам), то обычно удлиняется секреция в «желудочную» и «кишечную» фазы. В целом же недостаточность пищеварительного процесса в данном отделе пищеварительного тракта усиливает деятельность его последующих отделов, компенсируя запрограммированный уровень переработки пищи путем усиления секреции и увеличения времени пребывания пищевого содержимого в желудке и замедления транзита химуса по тонкой кишке. Эта схема регуляции имеет много вариантов в норме и часто нарушается при патологии.

ЖКТ имеет собственную энтеральную (кишечную), или внутреннюю, нервную систему, называемую также «кишечным мозгом». Она функционирует относительно независимо от двух других внешних частей автономной (симпатической и парасимпатической) нервной системы и регулирует моторную, секреторную, иммунную и другие активности желудка и кишки. Эта нервная сеть является важной частью МНС (см. разд. 12.11.3) и состоит из двух отделов — межмышечного (ауэрбахова) сплетения, лежащего между слоями продольных и циркулярных (кольцевых, круговых) мышц, и подслизистого (мейсснерова) сплетения, расположенного между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем (рис. 24.6). Эфферентные волокна ауэрбахова сплетения оканчиваются на клетках гладких мышц продольных и циркулярных слоев; они регулируют тонус мышц и ритм их сокращений. Подслизистое сплетение регулирует в основном секреторную активность эпителиальных клеток.

Рис. 24.6. Нервная регуляция пищеварения: а — метасимпатическая (энтеральная область) нервная система; б — связи метасимпатической нервной системы кишки с ее собственными сенсорными, а также с симпатическими и парасимпатическими нейронами

Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от механорецепторов, хеморецепторов и болевых рецепторов в ЦНС (см. рис. 24.6).

ЖКТ обильно снабжен симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Преганглионарные волокна блуждающего нерва, выходящие из продолговатого мозга, иннервируют пищевод, желудок, тонкую кишку, проксимальный отдел толстой кишки, печень, желчный пузырь и поджелудочную железу, а волокна, выходящие из крестцового отдела спинного мозга, иннервируют сигмовидную кишку, прямую кишку и область анального отверстия. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна, иннервирующие ЖКТ, оканчиваются в ганглиях интрамуральных метасимпатических сплетений и тазовых узлов (см. рис. 24.6). Нейромедиатором в преганглионарных нервах служит ацетилхолин, который взаимодействует с никотиновыми рецепторами, локализованными на мембранах ганглионарных клеток МНС. Ацетилхолин служит медиатором и в постганглионарных нервных окончаниях, но в этом случае он взаимодействует с мускариновыми рецепторами эффекторных клеток.

Симпатические преганглионарные нервные волокна, иннервирующие ЖКТ, выходят из 5–12-го грудных и 1–3-го поясничных сегментов спинного мозга. Они оканчиваются в звездчатом ганглии (пищевод), верхнем брыжеечном ганглии (желудок, тонкая кишка, верхняя часть толстой кишки, поджелудочная железа) и нижнем брыжеечном ганглии (нижний отдел толстой кишки и анальное отверстие). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных — норадреналин (см. рис. 24.6).