Переход от первоначального переваривания в кислой среде (желудок) к перевариванию в нейтральной или слабощелочной (тонкая кишка) типичен для человека, высших животных, низших многоклеточных и одноклеточных организмов, у которых в пищеварительных вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем щелочная реакция. Большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы и жиры) у человека и высших животных расщепляются в полости тонкой кишки преимущественно под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой и поступающих в двенадцатиперстную кишку.
Пептиды, образовавшиеся под действием пепсина желудка, и нерасщепленные белки гидролизуются протеазами поджелудочного сока: трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами и эластазой. В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой кишки из крупных белковых молекул и полипептидов образуются низкомолекулярные пептиды и незначительное количество аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием a-амилазы поджелудочного сока, расщепляющей их до три- и дисахаридов без значительного накопления глюкозы.
В гидролизе жиров существенную роль играет желчь, выделяемая печенью. Желчь активирует липазу поджелудочного сока и эмульгирует жиры, что приводит к увеличению поверхности соприкосновения их с липазой, растворенной в водной фазе. В полости тонкой кишки этот фермент поэтапно отщепляет жирные кислоты и приводит к образованию ди- и моноглицеридов и незначительного количества свободных жирных кислот и глицерина.
Образующиеся продукты гидролиза в результате перемешивающих движений кишечной мускулатуры (см. маятникообразные сокращения в разд. 24.7.8.1) соприкасаются с поверхностью кишки, где происходит дальнейшая их обработка путем мембранного пищеварения (рис. 24.3). В связи с выраженной поверхностной активностью продукты гидролиза поступают в зону щеточной каймы (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих в результате всасывания воды кишечными клетками.
&hide_Cookie=yes)
Рис. 24.3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): а — распределение ферментов; б — взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов: I — полость тонкой кишки; II — гликокаликс; III — поверхность мембраны; IV — трехслойная мембрана кишечной клетки; 1 — собственно кишечные ферменты; 2 — адсорбированные ферменты; 3 — переносчики; 4 — субстраты. Источник: А.М. Уголев (1991)
Промежуточные и заключительные стадии пищеварения реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание.
В мембранном пищеварении участвуют:
- ферменты поджелудочного сока (a-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях так называемого гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трехмерную сеть;
- собственно кишечные ферменты (g-амилаза, олиго- и дисахаридазы, различные тетра-, три- и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная фосфатаза и ее изоэнзимы, моноглицеридлипаза и др.), синтезированные клетками кишечного эпителия и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварительные функции.
Адсорбированные ферменты осуществляют преимущественно промежуточные, а собственно кишечные — заключительные стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щеточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются как таковые. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента — моноглицеридлипазы.
Всасывание происходит в виде жирных кислот и моноглицеридов. Длинноцепочечные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в лимфу в виде хиломикронов (частиц диаметром около 0,5 мкм). Короткоцепочечные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу. В целом при мембранном пищеварении расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное пищеварение, в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, так как микроворсинки щеточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключительные стадии гидролиза пищевых веществ от заселенной бактериями полости кишки. В норме в процессах пищеварения важное значение имеют микроорганизмы, а у некоторых животных — простейшие, населяющие различные отделы ЖКТ. Пищеварительные процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от ее начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответствующей топографии каждого из пищеварительных ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное пищеварение.
Пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. В ее содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка.
В толстой кишке преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы — химуса. В толстой кишке всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной флоры. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации.