Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям. Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении, химические — в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам секретов пищеварительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки.

Пищеварительный тракт (или ЖКТ) представляет собой сплошную трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным, и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. В ЖКТ поступают продукты секреции нескольких органов, в том числе слюнных, поджелудочной желез и печени. Стенки пищеварительной трубки на всем ее протяжении построены по единому плану, хотя разные ее отделы выполняют различные функции.

Мышечная стенка органов выстлана слизистой оболочкой, которая содержит лимфатические фолликулы и может включать простые экзокринные железы (например, в желудке). Подслизистая оболочка некоторых отделов пищеварительного тракта (пищевод, двенадцатиперстная кишка) имеет сложные железы. Выводные протоки всех экзокринных желез пищеварительного тракта (включая слюнные, печень и поджелудочную) открываются на поверхности слизистой оболочки (рис. 24.1).

ЖКТ имеет собственный нервный аппарат (энтеральная часть МНС) и собственную систему эндокринных клеток (энтероэндокринная система). ЖКТ вместе с его большими железами (слюнные, печень, поджелудочная) формирует пищеварительную систему, ориентированную на обработку поступающей пищи (переваривание) и поступление питательных веществ, электролитов и воды во внутреннюю среду организма (всасывание).

У человека пищеварительная система чрезвычайно высокоспециализирована морфологически и функционально. Каждая часть ЖКТ выполняет конкретные функции: ротовая полость — жевание и смачивание слюной, глотка — глотание, пищевод — прохождение пищевых комков, желудок — депонирование и начальное переваривание, тонкая кишка — переваривание и всасывание (через 2–4 ч от поступления пищи в ЖКТ), толстая и прямая кишка — подготовку и удаление каловых масс (дефекация происходит через 10 ч — несколько дней после приема пищи).

Рис. 24.1. Строение стенки тонкой кишки. Источник: Medical physiology ... (2016)

Деятельность ЖКТ контролируется внутренними и внешними нервными и эндокринными влияниями. Уникальная иннервация кишечника наряду с эндокринными механизмами организует моторику всех органов пищеварения и усвоение питательных веществ. Фактически их влияние распространяется и на процесс приема пищи, пищеварение в целом, регуляцию массы тела. Суммарная поверхность всего кишечника огромна, поэтому она должна быть надежно защищена от любых вредных воздействий, особенно со стороны патогенных организмов, которые проникают в организм с пищей, а также от обширной популяции микроорганизмов, населяющих кишечник. Важную защитную функцию выполняют элементы иммунной системы, широко представленные в слизистой оболочке. Их наличием определяются оперативность и адекватность ответа на воздействие вредных факторов, толерантность к нормальным компонентам пищи.

Следовательно, основными функциями пищеварительной системы человека можно назвать моторную, секреторную и всасывание.

Однако в организме значение физиологических систем и органов многообразно. Именно поэтому выделяют непищеварительные функции пищеварительного тракта: экскреторную, регуляцию водно-солевого обмена, эндокринную (продукция гормонов и биологически активных веществ), инкрецию (эндосекрецию) пищеварительными железами ферментов, защитную, участие в иммунных реакциях организма.

Три типа пищеварения выделяются в зависимости от гидролитических ферментов: собственное, симбионтное и аутолитическое (А.М. Уголев).

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными данным макроорганизмом, например ферментами слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки.

Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке. У человека клетчатка пищи по типу собственного пищеварения из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом. В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, образующихся в результате собственного пищеварения. У человека в условиях развитого собственного пищеварения его роль в общем пищеварительном процессе относительно невелика.

Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет экзогенных гидролаз, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому возможно его сочетание с аутолитическим пищеварением, то есть питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делят на внутри- и внеклеточное (рис. 24.2).

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза (эндоцитоза) вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли. Эндоцитозу отводится значительная роль в кишечном пищеварении в период раннего постнатального развития млекопитающих.

Внеклеточное пищеварение делят на дистантное и контактное, пристеночное, или мембранное (А.М. Уголев). Дистантное пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Такое пищеварение в специальных полостях называется полостным. Эффективность полостного пищеварения определяется активностью ферментов секретов пищеварительных желез в соответствующих отделах пищеварительного тракта.

Пристеночное, контактное, или мембранное, пищеварение открыто в 1950-х годах А.М. Уголевым. Такое пищеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью ферментов, «встроенных» в мембраны микроворсинок. В слизи, выделяемой слизистой оболочкой тонкой кишки, и гликокаликсе мембраны энтероцитов находятся ферменты поджелудочной железы, перешедшие из полости тонкой кишки,

Рис. 24.2. Локализация гидролиза пищевых веществ при различных типах пищеварения: а — внеклеточное, дистантное; б — внутриклеточное; в — мембранное пищеварение: 1 — внеклеточная жидкость; 2 — внутриклеточная жидкость; 3 — внутриклеточная вакуоль; 4 — ядро; 5 — клеточная мембрана; 6 — ферменты

и собственно кишечные ферменты, образующиеся в результате непрерывных процессов кишечной секреции и отторжения энтероцитов.

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный:

полостное пищеварение → пристеночное пищеварение → всасывание.

Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.