Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Кровь плода содержит меньше кислорода и больше углекислого газа по сравнению с кровью матери. Так, в крови пупочной вены плода гемоглобин насыщен кислородом на 40–70%, содержание СО2 составляет 60 об. %. У матери насыщение гемоглобина в артериальной крови равно 96%, а содержание углекислого газа — 45–50 об. %.

Таким образом, у плода имеется относительная гипоксемия и гиперкапния, однако все органы и ткани плода получают достаточное для их развития количество О2, что объясняется несколькими факторами.

1. Более полное извлечение кислорода тканями из артериальной крови — артериовенозная разница по кислороду у плода в 1,5–2 раза больше, чем у взрослых.

2. Несмотря на большое сродство гемоглобина плода (HbF) к кислороду, диссоциация оксигемоглобина в тканях плода происходит быстро и более полно.

3. Кровоток в тканях плода почти в 2 раза интенсивнее, чем в тканях взрослого организма, что, естественно, увеличивает доставку тканям кислорода даже при сниженном его содержании в крови.

4. Метаболические процессы в тканях плода достаточно хорошо осуществляются при более низких напряжениях О2, так как в них анаэробные процессы (гликолиз) преобладают над аэробными (окисление), более свойственными взрослому организму.

5. Затраты энергии в организме плода значительно снижены, так как она почти не расходуется на процессы терморегуляции, пищеварения, мочеотделения. Кроме того, двигательная активность ограничена.

6. Увеличена кислородная емкость крови плода до 24–26 об. % за счет большего содержания эритроцитов и гемоглобина.

7. Мозг плода получает кровь с бóльшим насыщением гемоглобина кислородом, чем другие органы; чисто артериальную кровь получает только печень.

С началом легочного дыхания насыщение гемоглобина кислородом в артериальной крови возрастает и в первые сутки после рождения достигает 98%. Быстроте этого процесса способствует большое сродство гемоглобина (HbF) к кислороду.

Во второй половине первого месяца жизни ребенка кислородная емкость крови уменьшается до 14–15 об. % в результате разрушения эритроцитов и уменьшения содержания гемоглобина в крови (происходит замена HbF на HbA). Вследствие этого развивается гипоксемия. Тем не менее устойчивость тканей, в том числе и нервной, к гипоксии у новорожденных выше, чем у взрослых, поскольку еще значительна роль анаэробных процессов, ускорено кровообращение.

Потребление О2 организмом новорожденного на 1 кг массы тела в 2 раза больше, чем у взрослого, что обеспечивается более интенсивной вентиляцией легких, а также интенсивным кровообращением в легких и во всем организме ребенка.

В случае возникновения необходимости дыхания новорожденного чистым кислородом следует помнить: если ребенок недоношенный, то длительное воздействие избытка кислорода может привести к слепоте вследствие образования за хрусталиком фиброзной ткани.

В грудном возрасте по мере замены HbF на HbA (в первые 4–5 мес) его содержание в крови начинает увеличиваться, к концу первого года жизни оно равно 120 г/л; затем в течение первых лет жизни достигает нормы взрослого (140–150 г/л). Постепенно возрастает содержание и О2 в крови: в возрасте 5 лет оно равно уже 16 об. % (у взрослых — до 20 об. %). Однако ткани ребенка, как и прежде, получают О2 в достаточном количестве, так как у детей больше скорость кровотока, еще существенную роль играют анаэробные процессы. В период полового созревания организм подростка менее устойчив к кислородному голоданию, чем организм взрослого человека, что, по-видимому, объясняется гормональной перестройкой. Вследствие большей скорости кровотока у детей первых лет жизни меньше артериовенозная разница по кислороду, так как О2 при быстром движении крови не успевает диффундировать из капилляров в таких количествах, как у взрослых.

Напряжение СО2 в артериальной крови плода равняется 35–45 мм рт.ст., а в артериальной крови матери — 25–35 мм рт.ст. Одной из причин невыравнивания напряжений СО2 является большая толщина плацентарной мембраны. Невысокое напряжение СО2 в крови матери (а значит, и в крови плода) объясняется гипервентиляцией беременных, обусловленной, в частности, действием прогестерона на дыхательный центр.

Транспорт СО2 у новорожденного осуществляется в основном в виде физически растворенного и связанного с гемоглобином СО2, так как активность карбоангидразы еще низкая и составляет примерно 10–30% активности карбоангидразы взрослых. Именно поэтому участие бикарбонатов в выделении СО2 незначительно. Уровень активности карбоангидразы, характерной для взрослых, у детей устанавливается к концу первого года жизни.

Таблица 23.9. Содержание кислорода и углекислого газа в крови

У детей содержание кислорода и углекислого газа в крови меньше, чем у взрослых (табл. 23.9). Наблюдается состояние физиологической гипоксемии и гипокапнии.

На шестом месяце внутриутробного развития все основные механизмы центральной регуляции дыхания сформированы уже достаточно, чтобы поддержать ритмическое дыхание 2–3 дней, а начиная с 6,5–7 мес плод жизнеспособен — может дышать, как и новорожденный. С середины первого месяца постнатального онтогенеза начинают функционировать хеморецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, в результате интенсивность дыхания регулируется не только непосредственным влиянием изменения газового состава крови на дыхательный центр, но и рефлекторным путем.

Рефлекс Геринга–Брейера у детей выражен хорошо с момента рождения и обеспечивает саморегуляцию вдоха и выдоха. Бульбарные центры новорожденных отличаются высокой устойчивостью к недостатку кислорода и малочувствительны к гиперкапнии. Благодаря этому новорожденные могут выживать в гипоксических условиях, смертельных для взрослых.

Дыхательный центр плода и новорожденного в отличие от такового взрослых возбуждается при недостатке кислорода. Однако при углублении гипоксии функция дыхательного центра угнетается. Вследствие незрелости дыхательного центра новорожденных, и в частности низкой чувствительности его к угольной кислоте, дыхание ребенка может быть нерегулярным (аритмичным), 1–2 раза в минуту возникают глубокие вдохи и задержки дыхания на выдохе до 3 с и более.

К концу первого месяца жизни формируется достаточно устойчивая реакция увеличения вентиляции легких, возникающая с хеморецепторов аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, но степень выраженности рефлекторной реакции на гипоксию еще и у детей дошкольного возраста в 1,5 раза ниже, чем у взрослых. Возбудимость дыхательного центра постепенно повышается и к школьному возрасту становится такой же, как у взрослых. На втором году жизни с развитием речи начинает формироваться произвольная регуляция частоты и глубины дыхания, а к 4–6 годам дети могут по собственному желанию или по инструкции старших произвольно изменять частоту и глубину дыхания и задерживать дыхание. Дыхательная система детей заканчивает свое созревание и достигает по всем показателям уровня взрослого человека к 18–20 годам.

Заключительные замечания

Дыхание представляет собой цепь процессов, обеспечивающих доставку из окружающей среды в митохондрии необходимого для биологического окисления кислорода, а также удаления в окружающую среду продукта биологического окисления — углекислого газа. Основной функцией легких является обмен газов, включающий ряд этапов: вентиляцию, поступление газа, кровоток, сопряжение кровотока и потока воздуха и транспорт газа. Движение воздуха в легкие и из них связано с альвеолярным давлением. Альвеолярная вентиляция — количество воздуха, поступающего в альвеолы и регулирующего уровень диоксида углерода в крови. Сила сокращений дыхательной мускулатуры при вентиляции легких направлена на преодоление упругих и вязких сопротивлений. Работа дыхания требуется для растяжения легких и для того, чтобы преодолеть сопротивление воздухопроводящих путей. Податливость является мерой растяжимости легких. Сурфактант и межальвеолярное взаимодействие поддерживают устойчивость альвеол.

При исследовании функции внешнего дыхания изучают легочные объемы и емкости, объемные скорости потока и диффузионную емкость.

Отрицательное альвеолярное давление создает движение воздуха внутрь легких во время вдоха, а положительное альвеолярное давление — из легких во время выдоха. Обмен газов между альвеолами и кровью через аэрогематический барьер, как и между кровью и тканями через гематопаренхиматозный барьер, происходит путем диффузии в силу разности pO2 и pCO2 по обе стороны этих барьеров. Альвеолярно-капиллярная мембрана образует огромную поверхность взаимодействия газа и крови для диффузии кислорода и диоксида углерода.

Легочное кровообращение является системой высокого потока, низкого сопротивления и низкого давления.

Перенос больших масс О2 кровью осуществляется благодаря связыванию его гемоглобином эритроцитов, a CO2 — в форме гидрокарбоната и карбогемоглобина. Оксигенация крови в легких облегчается отдачей СО2, а поступление последнего из тканей в кровь способствует отдаче O2. Все эти процессы в конечном счете направлены на поддержание в клетках тканей такого напряжения кислорода, которое необходимо для нормального функционирования дыхательных ферментных цепей в митохондриях.

Координированные сокращения дыхательных мышц, обеспечивающие легочную вентиляцию, управляются центральным дыхательным механизмом — специализированными нейронными структурами ствола мозга. Ритмическая деятельность этого механизма складывается в основном из линейного нарастания активности инспираторных нейронов на протяжении вдоха и ее выключения в конце вдоха. Эта активность определяется импульсацией из хеморецепторов: бульбарных, реагирующих на напряжение СО2 и концентрацию ионов Н+ во внеклеточной жидкости мозга, и артериальных, которые чувствительны, помимо тех же факторов, и к напряжению О2.

Таким путем поддерживается стабильный газовый состав артериальной крови. Стимуляция механорецепторов дыхательной системы, прежде всего рецепторов растяжения легких, способствует своевременному выключению вдоха и смене его выдохом. В результате формируется паттерн дыхания, который обеспечивает требуемую для данного уровня газообмена альвеолярную вентиляцию при минимальном расходе энергии дыхательными мышцами.

Активность центрального дыхательного механизма подвержена влиянию уровня бодрствования, а также стимулов, исходящих из вышележащих отделов ЦНС. У человека дыхание является весьма кортикализованной функцией, что дает возможность в определенных границах управлять дыхательными движениями произвольно.

Сопряжение вентиляции легких с уровнем газообмена поддерживается и при мышечной деятельности. Здесь к перечисленным механизмам регуляции дыхания присоединяется афферентная сигнализация от рецепторов работающих мышц.