Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Дыхательный ритм, который генерируется в структурах ЦНС, может изменяться под влиянием периферических стимулов. Так, если раздуть легкие, то вдох рефлекторно тормозится и начинается выдох. Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Это свидетельствует о том, что к дыхательным центрам постоянно поступает импульсация, сигнализирующая о степени растяжения легких, и под влиянием этой импульсации по принципу отрицательной обратной связи запускается соответствующее дыхательное движение. В честь авторов, открывших этот механизм, он носит название рефлекса Геринга–Брейера.

При этом увеличение объема легких вызывает три рефлекторных эффекта. Во-первых, раздувание легких при вдохе может его преждевременно прекратить (инспираторно-тормозящий рефлекс). Во-вторых, раздувание легких при выдохе задерживает наступление следующего вдоха, удлиняя фазу экспирации (экспираторно-облегчающий рефлекс). В-третьих, достаточно сильное раздувание легких вызывает короткое (0,1–0,5 с) сильное возбуждение инспираторных мышц, возникает судорожный вдох — «вздох» (парадоксальный эффект Хэда). Уменьшение объема легких обусловливает усиление инспираторной активности и укорочение выдоха, то есть способствует наступлению следующего вдоха (рефлекс на спадение легких). Таким образом, деятельность дыхательного центра зависит от изменений объема легких. Рефлексы Геринга и Брейера обеспечивают так называемую объемную обратную связь дыхательного центра с исполнительным аппаратом дыхательной системы.

Дуги этих рефлексов начинаются от медленно адаптирующихся рецепторов растяжения легочной паренхимы. Подобные рецепторы можно также обнаружить в трахее, бронхах и бронхиолах (рис. 23.35). Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающего нерва. При перерезке этого нерва рефлекс Геринга–Брейера исчезает, а дыхание становится более медленным и глубоким. При интактном блуждающем нерве информация от рецепторов растяжения поступает в продолговатый мозг и обрабатывается контурами дыхательных нейронов. Благодаря этому импульсация, идущая к дыхательным мышцам по двигательным путям, модифицируется в соответствии со степенью растяжения легких. Предположительно возбуждение афферентных волокон блуждающего нерва переключается в ядре одиночного пути особой группы нейронов одиночного пути — pump- (насос) нейронов, которые, в свою очередь, активируют экспираторные нейроны бетцингеровского комплекса вентральной респираторной группы (ВРГ). Эти экспираторные нейроны будут тормозить инспираторные нейроны, что вызовет прекращение вдоха и удлинение выдоха.

Физиологическое значение рефлекса Геринга–Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий. Благодаря этому ограничению достигается такое

Рис. 23.35. Схема рефлекса Геринга–Брейера: ВДГ — вентральная дыхательная группа; ЯОП — ядро одиночного пути; пре-И — преинспираторные нейроны; И — инспираторные нейроны; Э — экспираторные нейроны

соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, в экстремальных условиях рефлекс Геринга–Брейера препятствует перерастяжению легких.

К собственной (не требующей влияния внешних факторов) регуляции дыхательных движений относятся также спинальные рефлексы с дыхательных мышц. Эти мышцы, как и любые другие виды поперечнополосатой мускулатуры, содержат рецепторы растяжения — мышечные веретена. В случае если либо вдох, либо выдох затруднен, веретена соответствующих мышц возбуждаются и в результате усиливаются сокращения этих мышц (проприоцептивный рефлекс). Благодаря этим особенностям межреберной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной системы. Проприорецепторы практически отсутствуют в диафрагме, поэтому она не принимает участия в реализации подобных рефлексов.