Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Выделяют три типа рецепторов бронхолегочных путей.

Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения расположены среди гладкомышечных клеток, составляющих стенку воздухоносных путей. Они реагируют на увеличение объема легочной ткани (раздувание ткани легкого), регистрируя растяжение стенки воздухоносных путей, и проводят пачки импульсов по миелинизированным нервным волокнам. Особенность этих механорецепторов — медленная адаптируемость (при возбуждении рецепторов импульсная активность продолжается длительное время). Эти рецепторы запускают рефлекс Геринга–Брейера. Одновременно и рефлекторно возникает тахикардия.

Быстро адаптирующиеся (ирритантные) рецепторы расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки крупных воздухоносных путей. Они реагируют на сильное раздувание легочной ткани, но главным образом на действие поступающих при вдохе раздражающих ткани едких газов (например, аммиака), табачного дыма, пыли, холодного воздуха, а также на наличие в стенке воздухоносных путей гистамина (освобождается из тучных клеток при аллергических реакциях), простагландинов и брадикининов (поэтому их также называют ирритантными — раздражающими — рецепторами). Возбуждение от рецепторов распространяется по миелинизированным афферентным нервным волокнам блуждающего нерва. Особенность этих рецепторов — быстрая адаптируемость (при возбуждении импульсная активность прекращается в течение секунды). При возбуждении увеличивается сопротивление воздухоносных путей, рефлекторно возникают задержка дыхания и кашель.

J-рецепторы (от англ. juxtacapillary — околокапиллярные) расположены в межальвеолярных перегородках, являются хемо- и механорецепторами. J-рецепторы возбуждаются при перерастяжении ткани легкого, а также при воздействии различных экзо- и эндогенных химических соединений (капсаицин, гистамин, брадикинин, серотонин, простагландины). Стимуляция этих рецепторов вызывает рефлекторную задержку дыхания и появление частого, поверхностного дыхания в последующем, сужение просвета воздухоносных путей (бронхоконстрикции), увеличение секреции слизи, а также падение АД и урежение ЧСС (брадикардия).

Дыхательный ритм, который генерируется в структурах ЦНС, может изменяться под влиянием периферических стимулов. Так, если раздуть легкие, то вдох рефлекторно тормозится и начинается выдох. Напротив, если существенно уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох. Это свидетельствует о том, что к дыхательным центрам постоянно поступает импульсация, сигнализирующая о степени растяжения легких, и под влиянием этой импульсации по принципу отрицательной обратной связи запускается соответствующее дыхательное движение. В честь авторов, открывших этот механизм, он носит название рефлекса Геринга–Брейера.

При этом увеличение объема легких вызывает три рефлекторных эффекта. Во-первых, раздувание легких при вдохе может его преждевременно прекратить (инспираторно-тормозящий рефлекс). Во-вторых, раздувание легких при выдохе задерживает наступление следующего вдоха, удлиняя фазу экспирации (экспираторно-облегчающий рефлекс). В-третьих, достаточно сильное раздувание легких вызывает короткое (0,1–0,5 с) сильное возбуждение инспираторных мышц, возникает судорожный вдох — «вздох» (парадоксальный эффект Хэда). Уменьшение объема легких обусловливает усиление инспираторной активности и укорочение выдоха, то есть способствует наступлению следующего вдоха (рефлекс на спадение легких). Таким образом, деятельность дыхательного центра зависит от изменений объема легких. Рефлексы Геринга и Брейера обеспечивают так называемую объемную обратную связь дыхательного центра с исполнительным аппаратом дыхательной системы.

Дуги этих рефлексов начинаются от медленно адаптирующихся рецепторов растяжения легочной паренхимы. Подобные рецепторы можно также обнаружить в трахее, бронхах и бронхиолах (рис. 23.35). Афферентные волокна от рецепторов растяжения легких идут в составе блуждающего нерва. При перерезке этого нерва рефлекс Геринга–Брейера исчезает, а дыхание становится более медленным и глубоким. При интактном блуждающем нерве информация от рецепторов растяжения поступает в продолговатый мозг и обрабатывается контурами дыхательных нейронов. Благодаря этому импульсация, идущая к дыхательным мышцам по двигательным путям, модифицируется в соответствии со степенью растяжения легких. Предположительно возбуждение афферентных волокон блуждающего нерва переключается в ядре одиночного пути особой группы нейронов одиночного пути — pump- (насос) нейронов, которые, в свою очередь, активируют экспираторные нейроны бетцингеровского комплекса вентральной респираторной группы (ВРГ). Эти экспираторные нейроны будут тормозить инспираторные нейроны, что вызовет прекращение вдоха и удлинение выдоха.

Физиологическое значение рефлекса Геринга–Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий. Благодаря этому ограничению достигается такое

Рис. 23.35. Схема рефлекса Геринга–Брейера: ВДГ — вентральная дыхательная группа; ЯОП — ядро одиночного пути; пре-И — преинспираторные нейроны; И — инспираторные нейроны; Э — экспираторные нейроны

соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, в экстремальных условиях рефлекс Геринга–Брейера препятствует перерастяжению легких.