Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.

Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы:

• нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях;
• нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха;
• проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и участвуют только в генерации дыхательного ритма.

Мембранные свойства нейронов дыхательного центра. Многие нейроны в дыхательных ядрах обладают присущими им мембранными свойствами, которые влияют на особенности их импульсации. Например, многие нейроны дорсальной респираторной группы имеют K+-ток, называемый транзиторным током типа A. Если мы сначала гиперполяризуем, а затем деполяризуем такой нейрон, он генерирует ПД, но только после задержки. Гиперполяризация

Рис. 23.30. Функциональные свойства дыхательных нейронов: а — влияние А-тока на частоту разрядов; б — реципрокные взаимоотношения между нейронами; в — пейсмекерная активность нейронов пребецингеровского комплекса

устраняет инактивацию тока типа A, а последующая деполяризация временно активирует K+-ток и временно замедляет деполяризацию мембраны, препятствуя образованию ПД (рис. 23.30, а). Если ток А-типа большой, нейрон не может начать импульсацию до тех пор, пока ток А-типа не будет достаточно инактивирован. Задержка в срабатывании нейрона с током A-типа может объяснить, почему некоторые дыхательные нейроны разряжаются поздно во время вдоха, хотя они постоянно получают возбуждающие постсинаптические потенциалы во время вдоха. У других нейронов есть свойства пейсмекера (водителя ритма, наподобие клеток синусного узла проводящей системы сердца) благодаря их ионным каналам, что позволяет им спонтанно вызывать ПД без синаптического входа.

Синаптические связи нейронов. Наиболее очевидное объяснение, что нейрон имеет определенную схему разряда, состоит в том, что он получает возбуждающий синаптический вход, когда он должен генерировать ПД, и получает тормозящий синаптический вход, когда он не должен разряжаться. Действительно, разряды некоторых нейронов обнаруживаются только во время

Рис. 23.31. Общая схема центральных и периферических факторов, влияющих на дыхательный центр

раннего вдоха, когда они получают сильное синаптическое возбуждение. Эти ранние инспираторные нейроны также подавляют поздние нейроны, и наоборот (рис. 23.30, б). В результате этого взаимного торможения только один из двух подтипов инспираторных нейронов может быть максимально активным одновременно. Предполагается также наличие пейсмекерных (со свойствами водителя ритма) дыхательных нейронов (таковые обнаружены, в частности, в пребетцингеровском комплексе) или пейсмекерных свойств локальных нейронных сетей (рис. 23.30, в).

В дополнение к синаптическому входу от дыхательных интернейронов, который происходит ритмично, в фазе с дыханием, респираторные нейроны также получают входные сигналы от других нейронных систем. Этот вход может либо прерывать регулярное дыхание, либо контролировать уровень вентиляции, позволяя респираторной системе адекватно реагировать на вызовы и интегрироваться со многими различными функциями мозга (рис. 23.31).

Ритмические сокращения дыхательной мускулатуры обусловлены сложными взаимодействиями между дыхательными нейронами. Характер распределения разрядов нейронов разных типов позволяет сделать некоторые предположения относительно их взаимосвязей. Базовый ритм дыхания генерируется в основном дорсальной группой дыхательных нейронов. Во время нормального спокойного дыхания дыхательные нейроны вентральной группы остаются почти полностью неактивными. Нормальное спокойное дыхание вызывается только повторением инспираторных сигналов от дорсальной группы респираторных нейронов, передающихся главным образом в диафрагму, и выдох совершается под влиянием эластической тяги легких и грудной клетки. Когда импульсация, вызывающая усиление легочной вентиляции, становится больше нормы, генерация дыхательных сигналов начинает проводиться от основного осциллирующего механизма в дорсальной группе нейронов к дыхательным нейронам вентральной группы.

Инспираторная активность дыхательного центра начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов, который появляется спонтанно за 100–200 мс до разряда в диафрагмальном нерве. В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны постинспираторных нейронов. Полное растормаживание ранних инспираторных нейронов происходит в момент, когда активируются преинспираторные нейроны дыхательного центра, которые окончательно блокируют разряд экспираторных нейронов.

Ранние инспираторные нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны прекращают генерировать ПД к середине фазы вдоха. Это моносинаптически растормаживает поздние инспираторные нейроны, поэтому их активность появляется в конце вдоха. Поздние инспираторные нейроны способны дополнительно активировать в конце вдоха сокращение диафрагмы и наружных межреберных мышц. Одновременно поздние инспираторные нейроны выполняют функцию начального выключения инспирации. В период своей активности они получают возбуждающие стимулы от легочных рецепторов растяжения, которые измеряют степень растяжения дыхательных путей во время вдоха. Максимальный по частоте разряд поздних инспираторных нейронов приходится на момент прекращения активности других типов инспираторных нейронов дыхательного центра.

Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постинспираторные нейроны. Причем процесс растормаживания постинспираторных нейронов начинается гораздо раньше, а именно в период убывания разрядов ранних инспираторных нейронов. С момента появления активности постинспираторных нейронов выключается инспирация и начинается фаза пассивной контролируемой экспирации. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха. В эту фазу заторможены все другие типы нейронов дыхательного центра. Однако в постинспираторную фазу сохраняется активность респираторно-связанных нейронов дыхательного центра, которые регулируют тонус мышц верхних дыхательных путей, прежде всего гортани.

Координация деятельности правой и левой половин дыхательного центра является еще одной функцией дыхательных нейронов. Дыхательный центр имеет дорсальную и вентральную группу нейронов как в правой, так и в левой половине продолговатого мозга и таким образом состоит из двух симметричных половин. Эта функция выполняется за счет синаптического взаимодействия различных типов дыхательных нейронов.