Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Дыхательный центр состоит из нескольких групп нейронов, расположенных в стволе мозга по обе стороны продолговатого мозга и моста (рис. 23.29). Их делят на три большие группы нейронов:

• дорсальную группу дыхательных нейронов, расположенную в дорсальной части продолговатого мозга, которая в основном вызывает вдох;
• вентральную группу дыхательных нейронов, которая расположена в вентролатеральной части продолговатого мозга и вызывает вдох и выдох;
• пневмотаксический центр, который расположен дорсально в верхней части моста и контролирует в основном скорость и глубину дыхания.

Дорсальная группа дыхательных нейронов простирается на большую часть длины продолговатого мозга и содержит симметричные области продолговатого мозга, расположенные в ядре одиночного пути и вентролатеральнее (см. рис. 23.29). Ядро одиночного пути получает сенсорный вход со всех внутренних органов грудной клетки и живота и играет важную роль в управлении АНС. Нейроны дорсальной респираторной группы относятся только к инспираторному типу нейронов и представлены поздними и полными инспираторными нейронами.

Вентральная дыхательная группа расположена латеральнее обоюдного ядра блуждающего нерва и подразделяется на ростральную и каудальную части (см. рис. 23.29).

Рис. 23.29. Инспираторные (слева) и экспираторные (справа) группы нейронов и их связи с дыхательными мышцами. Дорсальный (сзади) вид на продолговатый и спинной мозг (мозжечок удален). Римскими цифрами обозначены черепные нервы. Вся совокупность дыхательных нейронов подразделяется с анатомической точки зрения на вентральную и дорсальную дыхательные группы (ВДГ и ДДГ соответственно). И ВДГ, и ДДГ представлены билатерально. Источник: J.E. Hall (2016)

Ростральная часть состоит из инспираторных нейронов разных типов: ранних, полных, поздних инспираторных и постинспираторных. Ранние инспираторные и постинспираторные нейроны называются проприобульбарными нейронами, так как они не направляют свои аксоны за пределы дыхательного центра продолговатого мозга и контактируют только с другими типами дыхательных нейронов. Часть полных и поздних инспираторных нейронов направляют свои аксоны к дыхательным мотонейронам спинного мозга, а следовательно, управляют мышцами вдоха. Внутри ростральной части находится группа нейронов вдоха, определяемая как пребетцингеровский комплекс, который участвует в генерации дыхательного ритма.

Каудальная часть ВДГ состоит только из экспираторных нейронов. Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг. При этом 40% экспираторных нейронов иннервирует внутренние межреберные мышцы, а 60% — мышцы брюшной стенки.

Ростральнее вентральной респираторной группы компактно расположены экспираторные интернейроны (комплекс Бетцингера), аксоны которых связаны только с другими типами нейронов дыхательного центра. Предполагают, что именно эти нейроны синхронизируют деятельность правой и левой половин дыхательного центра.

Пневмотаксическй центр. В мосту имеются два ядра дыхательных нейронов: медиальное парабрахиальное ядро и ядро Шатра (ядро Келликера). В первом ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные, а также фазопереходные нейроны, а во втором — инспираторные нейроны. У наркотизированных животных разрушение этих ядер вызывает уменьшение частоты и увеличение амплитуды дыхательных движений. Предполагают, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены фаз дыхания и регулируют величину дыхательного объема. В сочетании с двусторонней перерезкой блуждающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе, или инспираторный апнейзис. Инспираторный апнейзис прерывается редкими, кратковременными и быстрыми выдохами. После выхода животных из наркоза апнейзис исчезает и восстанавливается ритмичное дыхание.

Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.

Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы:

• нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях;
• нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха;
• проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и участвуют только в генерации дыхательного ритма.

Мембранные свойства нейронов дыхательного центра. Многие нейроны в дыхательных ядрах обладают присущими им мембранными свойствами, которые влияют на особенности их импульсации. Например, многие нейроны дорсальной респираторной группы имеют K+-ток, называемый транзиторным током типа A. Если мы сначала гиперполяризуем, а затем деполяризуем такой нейрон, он генерирует ПД, но только после задержки. Гиперполяризация

Рис. 23.30. Функциональные свойства дыхательных нейронов: а — влияние А-тока на частоту разрядов; б — реципрокные взаимоотношения между нейронами; в — пейсмекерная активность нейронов пребецингеровского комплекса

устраняет инактивацию тока типа A, а последующая деполяризация временно активирует K+-ток и временно замедляет деполяризацию мембраны, препятствуя образованию ПД (рис. 23.30, а). Если ток А-типа большой, нейрон не может начать импульсацию до тех пор, пока ток А-типа не будет достаточно инактивирован. Задержка в срабатывании нейрона с током A-типа может объяснить, почему некоторые дыхательные нейроны разряжаются поздно во время вдоха, хотя они постоянно получают возбуждающие постсинаптические потенциалы во время вдоха. У других нейронов есть свойства пейсмекера (водителя ритма, наподобие клеток синусного узла проводящей системы сердца) благодаря их ионным каналам, что позволяет им спонтанно вызывать ПД без синаптического входа.

Синаптические связи нейронов. Наиболее очевидное объяснение, что нейрон имеет определенную схему разряда, состоит в том, что он получает возбуждающий синаптический вход, когда он должен генерировать ПД, и получает тормозящий синаптический вход, когда он не должен разряжаться. Действительно, разряды некоторых нейронов обнаруживаются только во время

Рис. 23.31. Общая схема центральных и периферических факторов, влияющих на дыхательный центр

раннего вдоха, когда они получают сильное синаптическое возбуждение. Эти ранние инспираторные нейроны также подавляют поздние нейроны, и наоборот (рис. 23.30, б). В результате этого взаимного торможения только один из двух подтипов инспираторных нейронов может быть максимально активным одновременно. Предполагается также наличие пейсмекерных (со свойствами водителя ритма) дыхательных нейронов (таковые обнаружены, в частности, в пребетцингеровском комплексе) или пейсмекерных свойств локальных нейронных сетей (рис. 23.30, в).

В дополнение к синаптическому входу от дыхательных интернейронов, который происходит ритмично, в фазе с дыханием, респираторные нейроны также получают входные сигналы от других нейронных систем. Этот вход может либо прерывать регулярное дыхание, либо контролировать уровень вентиляции, позволяя респираторной системе адекватно реагировать на вызовы и интегрироваться со многими различными функциями мозга (рис. 23.31).