Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Для того чтобы понять нейронные процессы, лежащие в основе дыхания, важно учитывать, что дыхательный цикл, задаваемый центральными нервными структурами, состоит не из двух, а из трех фаз. Первая из них — это инспирация. По ее окончании силы растяжения легких настолько велики, что им вначале необходимо противодействовать; в результате выдох осуществляется сравнительно медленно. Это фаза постинспирации, во время которой инспираторные мышцы остаются на некоторое время сокращенными, а затем постепенно расслабляются. Вследствие этого объем воздуха, поступивший при вдохе, на какое-то время задерживается, а потом пассивно выдыхается. Наконец, последняя фаза дыхательного цикла — это активная экспирация, при которой сокращаются экспираторные мышцы (рис. 23.28).

Рис. 23.28. Типы нейронов дыхательного центра: а — импульсная активность различных дыхательных нейронов в соответствии с фазами дыхательного цикла; б — гипотетическая схема связей между дыхательными нейронами в продолговатом мозге: диафр. н. — диафрагмальный нерв; пре-И — преинспираторные; ран-И — ранние инспираторные; позд-И — поздние инспираторные; И — инспираторные; ран-Э — ранние экспираторные; Эн — экспираторные нейроны; И — инспирация; пост И — постинспирация (фаза медленного расслабления дыхательной мускулатуры в начале выдоха); Э — экспирация (активация экспираторных мышц)

Дыхательный центр состоит из нескольких групп нейронов, расположенных в стволе мозга по обе стороны продолговатого мозга и моста (рис. 23.29). Их делят на три большие группы нейронов:

• дорсальную группу дыхательных нейронов, расположенную в дорсальной части продолговатого мозга, которая в основном вызывает вдох;
• вентральную группу дыхательных нейронов, которая расположена в вентролатеральной части продолговатого мозга и вызывает вдох и выдох;
• пневмотаксический центр, который расположен дорсально в верхней части моста и контролирует в основном скорость и глубину дыхания.

Дорсальная группа дыхательных нейронов простирается на большую часть длины продолговатого мозга и содержит симметричные области продолговатого мозга, расположенные в ядре одиночного пути и вентролатеральнее (см. рис. 23.29). Ядро одиночного пути получает сенсорный вход со всех внутренних органов грудной клетки и живота и играет важную роль в управлении АНС. Нейроны дорсальной респираторной группы относятся только к инспираторному типу нейронов и представлены поздними и полными инспираторными нейронами.

Вентральная дыхательная группа расположена латеральнее обоюдного ядра блуждающего нерва и подразделяется на ростральную и каудальную части (см. рис. 23.29).

Рис. 23.29. Инспираторные (слева) и экспираторные (справа) группы нейронов и их связи с дыхательными мышцами. Дорсальный (сзади) вид на продолговатый и спинной мозг (мозжечок удален). Римскими цифрами обозначены черепные нервы. Вся совокупность дыхательных нейронов подразделяется с анатомической точки зрения на вентральную и дорсальную дыхательные группы (ВДГ и ДДГ соответственно). И ВДГ, и ДДГ представлены билатерально. Источник: J.E. Hall (2016)

Ростральная часть состоит из инспираторных нейронов разных типов: ранних, полных, поздних инспираторных и постинспираторных. Ранние инспираторные и постинспираторные нейроны называются проприобульбарными нейронами, так как они не направляют свои аксоны за пределы дыхательного центра продолговатого мозга и контактируют только с другими типами дыхательных нейронов. Часть полных и поздних инспираторных нейронов направляют свои аксоны к дыхательным мотонейронам спинного мозга, а следовательно, управляют мышцами вдоха. Внутри ростральной части находится группа нейронов вдоха, определяемая как пребетцингеровский комплекс, который участвует в генерации дыхательного ритма.

Каудальная часть ВДГ состоит только из экспираторных нейронов. Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг. При этом 40% экспираторных нейронов иннервирует внутренние межреберные мышцы, а 60% — мышцы брюшной стенки.

Ростральнее вентральной респираторной группы компактно расположены экспираторные интернейроны (комплекс Бетцингера), аксоны которых связаны только с другими типами нейронов дыхательного центра. Предполагают, что именно эти нейроны синхронизируют деятельность правой и левой половин дыхательного центра.

Пневмотаксическй центр. В мосту имеются два ядра дыхательных нейронов: медиальное парабрахиальное ядро и ядро Шатра (ядро Келликера). В первом ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные, а также фазопереходные нейроны, а во втором — инспираторные нейроны. У наркотизированных животных разрушение этих ядер вызывает уменьшение частоты и увеличение амплитуды дыхательных движений. Предполагают, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены фаз дыхания и регулируют величину дыхательного объема. В сочетании с двусторонней перерезкой блуждающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе, или инспираторный апнейзис. Инспираторный апнейзис прерывается редкими, кратковременными и быстрыми выдохами. После выхода животных из наркоза апнейзис исчезает и восстанавливается ритмичное дыхание.