Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Подобно кислороду, диоксид углерода может переноситься в физически растворенном виде и в составе химических соединений. Химическое связывание СО2 — более сложный процесс по сравнению со связыванием кислорода. Это обусловлено тем, что механизм, отвечающий за транспорт СО2, должен одновременно обеспечивать поддержание постоянства кислотно-основного равновесия крови и тем самым внутренней среды организма в целом.

Роль разных форм СО2 в газообмене. В крови, поступающей к тканям, напряжение СО2 составляет 40 мм. рт.ст., напряжение его в оттекающей из тканей крови достигает в среднем 46 мм рт.ст. При этом 1 л крови поглощает примерно 1,8 ммоль СО2. Около 12% этого количества остается в физически растворенном виде или в форме недиссоциированной угольной кислоты (Н2СО3), 11% образует карбаминовое соединение с гемоглобином, 27% транспортируется в виде бикарбоната в эритроцитах, а остальное количество — около 50% — растворено в виде HCO3– в плазме. При прохождении крови через легкие СО2 высвобождается из этих четырех форм в таком же соотношении. При химическом связывании СО2 образуется значительное количество протонов (H+).

В капиллярах большого круга кровообращения HbO2 отдает кислород, а в кровь поступает CO2. В эритроцитах CO2 взаимодействует с H2O, образуется угольная кислота (H2CO3), диссоциирующая на HCO3– и H+ (рис. 23.25).

CO2 + H2O H2CO3 HCO3– + H+ (23.21)

В плазме крови эта реакция протекает очень медленно, в эритроците же она ускорена примерно в 10 тыс. раз. Это связано с действием фермента карбоангидразы. Поскольку этот фермент присутствует только в эритроцитах, практически все молекулы СO2, участвующие в реакции гидратации, должны сначала проникнуть в эритроциты.

Мембрана эритроцита обладает низкой проницаемостью для протонов H+, который связывается с Hb (образуется восстановленный Hb — HHb) и снижает сродство для Hb к O2.

H+ + HbO2– HHb + O2 (23.22)

HCO3– из эритроцитов выходит в плазму крови. Поскольку мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но сравнительно легко пропускает небольшие анионы для сохранения равновесного распределения электрических зарядов, в обмен на HCO3– в эритроцит поступают ионы С1–. Этот обменный процесс называют хлоридным сдвигом (сдвигом Хамбургера).

Одновременно часть CO2 связывается с Hb (образуется карбогемоглобин).

CO2 + HbNH2 HbNHCOOH (23.23)

В капиллярах легких (то есть в условиях низкого рCO2 и высокого рO2) Hb присоединяет O2 и образуется оксигемоглобин. В то же время в результате разрыва карбаминовых связей высвобождается CO2. При этом HCO3– из плазмы крови поступает в эритроциты (в обмен на ионы Cl–) и взаимодействует с H+, отщепившимся от Hb в момент его оксигенации. Образующаяся угольная кислота (H2CO3) под влиянием карбоангидразы расщепляется на CO2 и H2O. CO2 диффундирует в альвеолы и выводится из организма.

Рис. 23.25. Транспорт углекислого газа. Химические реакции, происходящие в плазме и эритроците при газообмене в тканях и легких

Кривая связывания (сатурационная кривая) CO2. Связь между концентрацией в крови и парциальным давлением СО2 описывается сатурационной кривой. По аналогии с кривой связывания О2 кривая связывания СО2 описывает связь между концентрацией СО2 (все три формы: физически растворенный, в составе бикарбонатов и в соединении с белками) и парциальным давлением СО2 крови (рис. 23.26, а).

Зависимость связывания СО2 от степени оксигенации гемоглобина называют эффектом Холдейна.

Физиологическое значение эффекта Холдейна. При рассмотрении процессов поступления СО2 в кровь из тканей и его высвобождения в легких следует помнить о том, что эти процессы происходят одновременно с обменом О2. Изменения в насыщении гемоглобина кислородом влияют на связывание СО2 кровью и тем самым на его обмен. К тканевым капиллярам обычно притекает полностью оксигенированная кровь. По мере того как кровь проходит

Рис. 23.26. Кривые связывания CO2: а — связь между концентрацией в крови и парциальным давлением СО2. Закрашенная узкая область — диапазон парциальных напряжений CO2 между артериальной и венозной кровью; б — кривые содержания СО2 в оксигенированной (нижняя кривая) и дезоксигенированной (верхняя кривая) крови. Стрелкой обозначен эффект Холдейна на транспорт СО2

Рис. 23.27. Принципы эффекта Бора (а) и эффекта Холдейна (б): a — эффект Бора описывает влияние изменения концентрации ионов Н+ и тем самым связывание Н+ с гемоглобином, на связывание гемом О2. Изменение концентрации СО2 влияет на изменение концентрации ионов Н+, которые в свою очередь при связывании с глобином влияют на аффинность гемма к О2; б — при эффекте Холдейна связывание гема с О2 способствует отдаче глобином Н+ (буфер), что в свою очередь влияет на равновесие HСО3– и СО2. Дополнительно карбаминовая связь Hb с СО2 испытывает влияние от насыщения гемоглобина кислородом. Источник: А.Г. Камкин, И.С. Киселева (2013)

через капилляры и кислород выходит из нее в ткани, способность крови поглощать СО2 увеличивается. В легких происходят обратные процессы. В результате того, что в кровь поступает кислород, ее сродство к углекислому газу снижается, и тем самым облегчается диффузия СО2 в альвеолы. Таким образом, как при поступлении СО2 в кровь из тканей, так и при выделении его в легких эффект Холдейна способствует диффузионному обмену этого газа (рис. 23.27).

Дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы управляются ритмической активностью особых нейронов в ЦНС. Ритмичные разряды этих нейронов осуществляются автоматически (ритмогенез), но в то же время их активность постоянно подстраивается к изменяющимся потребностям организма: под влиянием информации, поступающей от периферических рецепторов и центральных структур, она модулируется таким образом, что изменяются глубина и частота дыхания.