Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Под влиянием силы тяжести объемная скорость кровотока (перфузия, Q) распределена во всех участках легкого неравномерно. Подобная неравномерность справедлива и для альвеолярной вентиляции (V_А). Легкие висят в грудной полости, поэтому их нижние участки растягивают верхние. Растяжение верхних участков легких приводит к тому, что альвеолярные стенки в этих зонах легких становятся натянутыми. Именно поэтому верхние участки легких вентилируются хуже, чем нижние. Однако в целом вертикальный градиент альвеолярной вентиляции является менее выраженным, чем вертикальный градиент альвеолярной перфузии, так что вентиляционно-перфузионное отношение (коэффициент) V_А/Q в верхних участках легких выше, чем в нижних. И в положении лежа также имеются аналогичные, обусловленные силами собственного веса легких, вертикальные градиенты V_А/Q. Однако они менее выражены, так как вертикальное растягивание легкого в положении лежа, в сущности, незначительно. Наряду с этими, обусловленными силами собственного веса, градиентами V_А/Q в легком, имеется и случайное распределение V_А/Q, которое основано на вариации бронхо- и сосудообеспечений отдельных участков. Итак, даже в здоровом легком имеется неравномерное распределение V_А и Q, которые называют неравномерностью вентиляционно-перфузионного отношения V_А/Q. Эта неравномерность ограничивает эффективность пульмонального газообмена, что особенно проявляется, если при патологических изменениях легкого неравномерность V_А/Q значительно увеличивается.

У человека в вертикальном положении тела величина легочного кровотока на единицу объема ткани легкого линейно убывает в направлении снизу вверх, и меньше всего снабжаются кровью верхушки легких. Соответственно в положении тела человека на спине кровоток в нижних (дорсальных) отделах легких становится выше, чем в верхних (вентральных). Это обусловлено тем, что артериальная кровь, поступающая в легкие из правого желудочка, проходит по сосудам легких из областей низкого внутриплеврального давления в области тонкостенных капилляров, которые окружены альвеолами, содержащими воздух под давлением, близким к атмосферному. Именно поэтому в зависимости от соотношения давления в альвеолах (p_А), мелких артериях (р_а) и мелких легочных венах (p_в) легкие разделены на функциональные зоны Веста (рис. 23.18).

Рис. 23.18. Модель, связывающая неравномерность распределения легочного кровотока при вертикальном расположении тела человека с величиной давления, действующего на капилляры. В зоне 1 (верхушки легких) альвеолярное давление (р_А) превышает давление в артериолах (p_а) и кровоток ограничен. В средней зоне легких (зона 2), где р_а > р_А, кровоток больше, чем в зоне 1. В основаниях легких (зона 3) кровоток усилен и определяется разностью давления в артериолах (р_а) и венулах (p_в). В центре схемы легкого — легочные капилляры; вертикальные трубочки по сторонам легкого — манометры. Источник: Physiology (2017)

Зона 1 (p_A > p_a > p_в) в верхушке легкого возникает тогда, когда альвеолярное давление становится больше, чем артериальное. В этом случае легочные капилляры коллапсированы, кровоток прекращается. Зона 1 практически у здоровых людей не встречается, поскольку пульсовое АД поддерживает капилляры частично в открытом состоянии в верхушке легких. Зона 1 может возникать в тех случаях, когда повышается альвеолярное давление или уменьшается легочное АД.

Например, условия для зоны 1 создаются при искусственной вентиляции легких. Потеря крови или низкое кровяное давление способствуют созданию зоны 1, понижая легочное АД. Условия формирования зоны 1 могут создаваться у космонавтов во время спуска на Землю.

Зона 2 (p_a > p_A > p_в) — средняя часть легкого, где АД за счет гидростатического давления выше, чем альвеолярное. Венозное давление меньше альвеолярного. В результате условия кровотока в зоне 2 определяются разностью артериального и альвеолярного давления. Функциональное значение этого явления заключается в том, что венозное давление в зоне 2 не влияет на кровоток (иными словами, снижение венозного давления не будет увеличивать капиллярный кровоток в этой зоне).

Зона 3 (p_a > p_в > p_A) — нижние две трети легкого. Здесь перфузию определяет разность между p_a и p_в. Значение p_A практически роли не играет.

Кровь выполняет транспортную функцию, участвуя в переносе газов. В отсутствие дыхательных пигментов содержание газов в крови было бы очень низким. У большинства животных, у которых дыхательным пигментом служит гемоглобин, на долю физически растворенного кислорода приходится лишь очень небольшая часть общего содержания этого газа в крови. В присутствии Hb концентрация кислорода в крови возрастает в 70 раз.

Дыхательные пигменты — это комплекс белков с ионами металлов. Каждый такой пигмент обладает характерной окраской, зависящей от насыщения пигмента кислородом. Так, насыщенный О2 гемоглобин становится ярко-красным, а дезоксигенированный — темно-вишневым.

Одна из важнейших функций крови состоит в переносе поглощаемого в легких кислорода к органам и тканям, а также в удалении образующегося в них диоксида углерода и переносе его в легкие. Ключевую роль во всех этих процессах играют эритроциты. Эти клетки содержат красный пигмент крови — гемоглобин, способный соединяться с кислородом в капиллярах легких и высвобождать его в капиллярах тканей. Кроме того, гемоглобин способен связывать некоторое количество диоксида углерода, образующегося в процессе клеточного метаболизма, и высвобождать его в легких. В связи с этим гемоглобин играет важнейшую роль в переносе дыхательных газов.