Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Для нормального процесса обмена газов в легочных альвеолах необходимо, чтобы их вентиляция воздухом находилась в определенном соотношении с перфузией их капилляров кровью. Иными словами, минутному объему дыхания (V) должен соответствовать минутный объем крови (Q), протекающей через сосуды малого круга, а этот объем, естественно, равен объему крови, протекающей через большой круг. В обычных условиях вентиляционноперфузионный коэффициент (V/Q) у человека составляет 0,8–0,9. Например, при альвеолярной вентиляции, равной 6 л/мин, минутный объем крови может составить около 7 л/мин.

В отдельных областях легких соотношение между вентиляцией и перфузией может быть неравномерным. Резкие изменения этих отношений могут вести к недостаточной артериализации крови, проходящей через капилляры альвеол.

Если вентиляция относительно перфузии избыточна, то состав альвеолярного воздуха приближается к составу вдыхаемого воздуха. Напротив, в случае недостаточной вентиляции состав альвеолярного воздуха приближается к газовому составу венозной крови. Различия в соотношении альвеолярной вентиляции и перфузии легочных капилляров могут возникать как в целом легком, так и в его региональных участках. На особенности локального кровотока в легочных капиллярах влияет прежде всего состав альвеолярного воздуха. Например, низкое содержание О2 (гипоксия), а также понижение содержания СО2 (гипокапния) в альвеолярном воздухе вызывают повышение тонуса гладких мышц легочных сосудов и их сужение.

Легочный кровоток в целом зависит от величины сердечного выброса, поэтому в конечном счете он управляется общими регуляторными механизмами сердечно-сосудистой системы. Отсюда тесная взаимосвязь между регуляцией дыхания и кровообращения, которая особенно ярко проявляется при мышечной деятельности. Легочные сосуды относят к «емкостной системе». Их просвет в значительной степени зависит от внутригрудного и внутриальвеолярного давления.

В противоположность системе большого круга кровообращения внутрисосудистое давление крови в сосудах малого круга кровообращения низкое. Согласно современным данным падение давления вдоль пути легочного кровотока является более равномерным, чем в системном круге кровообращения, поскольку отсутствуют сосуды с выраженным сопротивлением, которые были бы сравнимы с артериолами большого круга кровообращения. Из-за низкого внутрисосудистого давления кровоток сильно зависит от гидравлических эффектов и от периваскулярного давления, то есть давления на сосуды со стороны окружающих тканей.

Вдоль пути кровотока с точки зрения периваскулярного давления можно выделить три сосудистые зоны.

• Первая зона — большие экстрапульмональные сосуды лежат вместе с сердцем и большими венами организма в средостении, где на них оказывает влияние плевральное давление (рпл). Поскольку это давление большей частью отрицательно и действует на сосуды извне, растягивая их, то оно способствует поддержанию сосудов в открытом состоянии. Во время вдоха плевральное давление становится еще более отрицательным, и, следовательно, просвет сосудов увеличивается, а кровоток в них усиливается.
• Вторая зона — артериальные и венозные сосуды, сопровождающие бронхи, так же как сами бронхи, окружены легочной тканью с действующими эластическими силами. Периваскулярное давление на эти сосуды определяется плевральным давлением, так как они находятся в плевральном пространстве.
• Третья зона — альвеолярные капилляры находятся под действием альвеолярного давления, если пренебрегать дополнительным влиянием сил поверхностного натяжения жидкости в альвеолах.

Легочные артерии (диаметр — около 3 см, внутрисосудистое давление — от 9 до 24 мм рт.ст., табл. 23.4) содержат дезоксигенированную венозную кровь, их разветвления (артерии, диаметр которых меньше 200 мкм, артериолы диаметром 10–200 мкм) следуют вместе с разветвлениями воздухоносных путей

Таблица 23.4. Среднее давление в кровеносных сосудах легкого у взрослого мужчины в положении лежа на спине

и распадаются на капилляры межальвеолярных перегородок. Эти внутрилегочные капилляры имеют внутренний диаметр около 5 мкм и длину около 10 мкм (эритроцит проходит такой отрезок примерно за 0,75 с, обмениваясь за это время газами примерно с 2–3 альвеолами). После газообмена кровь собирается в бассейн легочных вен (вены, в отличие от артерий, располагаются отдельно от разветвлений воздухоносных путей).

Капилляры. Объем крови в капиллярах взрослого человека в состоянии покоя составляет около 75 мл (при этом заполнены не все капилляры). При необходимости (например, при физической нагрузке) объем крови, находящейся в легочных капиллярах, возрастает до 200 мл (при этом «открываются» дополнительные капилляры). Внутриплевральное и интерстициальное давление не влияет на капиллярный кровоток. В то же время значения альвеолярного давления важны для состояния капиллярного кровотока, вплоть до его прекращения.

Общий объем легочной циркуляции — около 500 мл (10% всей крови).

Внутрисосудистое давление. Диаметр артерий и артериол малого круга кровообращения больше диаметра сосудов аналогичного калибра в большом круге кровообращения, а стенка легочных сосудов значительно тоньше и податливее, поэтому сопротивление току крови невелико. Перепад внутрисосудистого давления между легочной артерией и левым желудочком составляет всего 6 мм рт.ст., что облегчает работу правого желудочка по перфузии легких. Малая величина сопротивления позволяет значительно увеличить при необходимости перфузию легких (в основном за счет увеличения внутреннего диаметра сосудов и мобилизации временно выключенных сосудов, но не за счет увеличения внутриартериального давления).

В то же время это обстоятельство может привести к застою крови в легочной циркуляции с нарушениями фильтрации через стенку капилляров и развитием отека легкого.

Кровоток в капиллярах легких и легочная вентиляция перераспределяются при изменении положения тела в пространстве. Изменение направления действия гравитационной силы влияет на кровообращение в легких из-за относительно низкого АД в сосудах малого круга кровообращения, равного в среднем 15–20 мм рт.ст. (2,0–2,6 кПа). При любом положении тела в пространстве нижние отделы легких по сравнению с верхними будут иметь не только бóльшую вентиляцию, но и бóльший кровоток. Например, в положении тела головой вниз нижними будут апикальные, или верхушечные, отделы легких.

Ширина сосудистого русла регулируется симпатической иннервацией. Имеются и местные механизмы, сопрягающие перфузию альвеол с их вентиляцией. Так, в тех альвеолах, которые не вентилируются или вентилируются воздухом с пониженным содержанием кислорода, капилляры спазмируются, предотвращая бесполезную перфузию.

Регуляция легочного кровотока. Кислород (точнее — изменение парциального напряжения в артериальной крови paO2) вызывает либо вазодилатацию, либо вазоконстрикцию.