Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Альвеолярно-капиллярный барьер состоит из:

• слоя жидкости, выстилающего альвеолу и содержащего сурфактант, снижающий поверхностное натяжение альвеолярной жидкости;
• альвеолярного эпителия, составленного из тонких эпителиальных клеток;
• эпителиальной базальной мембраны;
• тонкого интерстициального пространства между альвеолярным эпителием и мембраной капилляра;
• базальной мембраной капилляра, которая во многих местах сливается с базальной мембраной альвеолярного эпителия;
• эндотелия капилляра.

Несмотря на большое количество слоев, общая толщина дыхательной мембраны в некоторых местах не превышает 0,2 мкм, а в среднем составляет около 0,6 мкм, кроме мест, где расположены клеточные ядра. В гистологических исследованиях было установлено, что общая площадь поверхности дыхательной мембраны у здорового взрослого мужчины составляет около 70 м2. Общее количество крови в капиллярах легких колеблется от 60 до 140 мл.

Средний диаметр легочных капилляров составляет около 5 мкм, и это означает, что эритроциты должны продавливаться через них. Обычно мембрана эритроцита соприкасается со стенкой капилляра, поэтому кислород и диоксид углерода при диффузии из альвеолы в эритроцит не должны проходить через значительное количество плазмы, что также увеличивает скорость диффузии.

Парциальное давление кислорода в альвеолах (100 мм рт.ст.) значительно выше, чем напряжение O2 в венозной крови (40 мм рт.ст.). Градиент парциального давления СO2 имеет противоположное направление (46 мм рт.ст. в начале легочных капилляров, 40 мм рт.ст. в альвеолах). Эти градиенты давлений служат движущей силой диффузии O2 и СO2, то есть газообмена в легких (рис. 23.16).

Диффузионный поток (V) через альвеолярно-капиллярную мембрану пропорционален разности парциальных давлений (Dр) между альвеолярным газом и капиллярной кровью легких:

V = DL · Dp; (23.16)

(23.17)

Коэффициент пропорциональности DL называется диффузионной способностью легких. Он зависит, по закону диффузии Фика, от поверхности проникновения — площади (S) и толщины (X) мембраны, а также от растворимости (a) и от коэффициента диффузии (D) диффундирующего газа.

Произведение Da называется коэффициентом диффузии Крога (K).

При диффузии в легких K(СO2) в 23 раза больше, чем K(O2), то есть СO2 диффундирует через определенный слой среды в 23 раза быстрее, чем O2. Именно поэтому обмен СO2 в легких происходит достаточно полно, несмотря на небольшой градиент парциального давления этого газа.

В соответствии с уравнением (23.17) для того чтобы обмен путем диффузии был достаточно эффективным, обменная поверхность S должна быть большой, а диффузионное расстояние Х — маленьким. Диффузионный барьер в легких полностью отвечает обоим этим условиям.

Рис. 23.16. Диффузия кислорода и углекислого газа в малом и большом круге кровообращения: pO2 — парциальное давление кислорода; pCO2 — парциальное давление углекислого газа

Наибольшее диффузионное расстояние (то есть наиболее существенный диффузионный барьер) приходится на внутреннюю среду эритроцита. Однако диффузия O2 в эритроците дополняется другими транспортными процессами. Как только молекула O2 поступает в эритроцит, она соединяется с гемоглобином (Нb), переводя его в форму оксигемоглобина (НbO2). В дальнейшем молекулы НbO2 диффундируют к центру эритроцита (так называемая облегченная диффузия), ускоряя перенос O2. Плазма крови практически не препятствует диффузии газов в отличие от альвеолярно-капиллярной мембраны и мембраны эритроцитов.

Молекулы СO2 диффундируют по тому же пути, но в обратном направлении (от эритроцита к альвеолярному пространству). Однако диффузия становится возможной лишь после высвобождения СO2 из тех соединений, в которых он химически связан.

Скорость диффузии через мембрану обратно пропорциональна толщине мембраны, поэтому любой фактор, способный увеличить нормальную толщину мембраны более чем в 2–3 раза, может существенно изменить процесс обмена газов. Толщина дыхательной мембраны может иногда становиться больше, например в результате появления в интерстициальном пространстве мембраны и в альвеолах отечной жидкости. Кроме того, при некоторых болезнях легких возникает фиброз легких, что может увеличивать толщину некоторых участков дыхательной мембраны.