Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В легких большинство дыхательных путей представляют собой эластичные трубки, за исключением трахеи и бронхов, стенки которых «укреплены» хрящевой тканью. Бронхиолы имеют высокоэластичные стенки, и диаметр их просвета может изменяться пассивно во время дыхательных движений. В обычных физиологических условиях при вдохе (как спокойном, так и глубоком) растяжение легочной ткани вызывает растяжение стенки мелких дыхательных путей. Согласно закону Пуазейля незначительное увеличение радиуса дыхательных путей резко снижает в них сопротивление потоку воздуха. Именно поэтому при вдохе сопротивление дыхательных путей потоку воздуха не оказывает существенного влияния на силу сокращения дыхательных мышц. Напротив, при выдохе, особенно при глубоком и усиленном (форсированном), диаметр мелких дыхательных путей уменьшается, вызывая значительное увеличение сопротивления потоку воздуха в них.

В клинической физиологии дыхания оценка этой зависимости является основным критерием типа и степени нарушения функции дыхательных путей (рис. 23.11, а). Измеренные на основе спирограммы форсированного выдоха значения экспираторной интенсивности дыхательного потока (V_E) и объема (V) могут накладываться друг на друга. При этом получают кривые зависимости объема легких от экспираторной интенсивности дыхательного потока. Уже после начала выдоха V_E достигает максимума, затем величина V_E вместе с объемом линейно падает до значений, близких к остаточному объему. Если сопоставляют кривую зависимости объема легких от экспираторной интенсивности дыхательного потока при других экспираторных формах, например с меньшим напряжением или при более медленной и затем форсированной экспирации, то получают абсолютно различные кривые. Однако последняя часть напряжения дыхания является совершенно независимой (левая часть кривой). Это объясняется тем, что плевральное давление, которое становится позитивным при форсированном выдохе, сжимает мелкие дыхательные пути так, что повышение экспираторного напряжения не повышает экспираторную интенсивность потока.

Рис. 23.11. Давление в дыхательных путях при выдохе; а — кривые поток–объем легкого; б — вертикальными стрелками показаны величины давления, возникающие в дыхательных путях под влиянием растяжимости легких и грудной клетки: горизонтальные стрелки — давление, оказываемое на стенки дыхательных путей. ОЕЛ — общая емкость легких; ОО — остаточный объем; ЭТД — эквипотенциальная точка давления; р — давление (см вод.ст.); р_А — давление в альвеолах; V — объем легких;  — интенсивность дыхательного потока. Источник: А.Г. Камкин, И.С. Киселева (2013)

Зависимость поток–объем следующим образом характеризует влияние большого объема воздуха в легких на экспираторный поток воздуха в дыхательных путях (рис. 23.11, б). В момент, предшествующий началу выдоха, после глубокой инспирации в дыхательных путях отсутствует поток воздуха, а внутриплевральное давление равно –10 см вод.ст. С началом форсированной экспирации внутриплевральное давление возрастает примерно до +30 см вод.ст. относительно атмосферного давления, вызывая уменьшение радиуса как альвеол, так и мелких дыхательных путей. В этих условиях давление газов внутри альвеол становится выше, чем в плевральной полости, благодаря действию на стенки альвеол эластической тяги легких. В результате поток воздуха выходит из альвеолярного пространства по дыхательным путям во внешнюю среду по градиенту давления, который постепенно уменьшается в дыхательных путях по мере приближения к трахее. Спадению эластичных стенок бронхиол препятствует градиент давления воздуха между дыхательными путями и внутриплевральным давлением. Однако в некоторой точке дыхательных путей (как правило, в области бронхиол) этот градиент давления становится равным нулю (эквипотенциальная точка давления) и стенки дыхательных путей могут частично или полностью спадаться. В этих условиях продвижение воздуха по дыхательным путям может обеспечиваться только за счет увеличения силы сокращения (работы) внутренних межреберных мышц и мышц живота.

Снижение эластической тяги легких, например при эмфиземе легких, вызывает смещение ближе к альвеолярному пространству эквипотенциальной точки давления в дыхательных путях при выдохе, и, таким образом, блокируется выход воздуха непосредственно из альвеол. Дыхательные шумы, которые возникают в легких у больных, обусловлены прохождением воздуха через спавшиеся мелкие дыхательные пути. Увеличение экспираторного усилия у таких пациентов повышает риск спадения мелких дыхательных путей и еще больше затрудняет выдох.

Дыхательные мышцы, развивая силу, приводящую в движение легкие и грудную стенку, выполняют определенную работу. Работу дыхания (А) выражают как произведение общего давления, приложенного к аппарату вентиляции в данный момент дыхательного цикла (Р), и изменения объема (V):

                                                                             А = PV.                                                                              (23.8)

Диаграммы давление–объем

Кривые, на которых нанесен легочный объем при разных значениях внутриплеврального давления, упрощенно называют диаграммами давление–объем для легких (рис. 23.12). Факторы, влияющие на форму кривых, рассматривались ранее.

Если бы при вдохе приходилось преодолевать только упругое сопротивление, то изменения объема легких были бы прямо пропорциональны изменениям внутриплеврального давления. На диаграмме давление–объем подобное соотношение выглядит как восходящая прямая (рис. 23.12, а). При выдохе изменения объема по отношению к давлению описываются той же прямой, но в противоположном направлении. Однако в связи с влиянием вязкого сопротивления кривая давление–объем при вдохе становится выгнутой кверху (рис. 23.12, б). Кривая давление–объем для выдоха в результате влияния вязких сопротивлений образует изгиб книзу, возвращаясь к исходной точке (точка А) лишь в конце выдоха. Таким образом, динамическая диаграмма давление–объем имеет форму петли.

а                                                 б                                         в

Рис. 23.12. Диаграмма давление–объем, соответствующая одному дыхательному циклу: а — условная диаграмма, которая могла быть получена при отсутствии вязких сопротивлений; б — нормальная диаграмма для спокойного дыхания; в — диаграмма глубокого быстрого дыхания. И — вдох (инспирация); Э — выдох (экспирация). Источник: Физиология человека (2010)

При более глубоком и быстром дыхании форма петли этой диаграммы изменяется. Увеличивается дыхательный объем, наклон инспираторной и экспираторной кривых становится круче. Увеличение изгиба этих кривых обусловлено тем, что при быстрых изменениях внутриальвеолярного давления объемная скорость воздушного потока возрастает недостаточно быстро. Таким образом, при большой скорости дыхательных движений вязкое сопротивление воздухоносных путей играет большую роль, чем при спокойном дыхании.

Площадь, окрашенная на графиках серым цветом, соответствует работе дыхательных мышц по преодолению эластического сопротивления вентиляции легких. Площади, заштрихованные горизонтальными линиями, — работа по преодолению неэластического сопротивления вентиляции легких. В частности, площадь ABИA — работа, совершаемая при преодолении неэластического сопротивления на вдохе. Аналогично, площадь ABЭA (на рис. 23.12, в — площадь АЭЭ₁Э₂A) — работа, совершаемая при преодолении неэластического сопротивления на выдохе.

Площадь ABCA (треугольник серого цвета) — это потенциальная энергия растянутых легких, обусловленная их эластичностью (упругостью). На рис. 23.12, в нормального дыхания площадь АBЭA меньше площади ABCA. Разница — это энергия, которая может быть использована для осуществления нормального выдоха без участия дыхательных мышц. Следовательно, нормальный выдох пассивен.

При интенсивном (частом и глубоком) дыхании необходимо преодолевать дополнительное сопротивление вентиляции. На это затрачивается работа вспомогательных дыхательных мышц. Этой работе на графике соответствует площадь АЭ₁Э₂A.

Работа дыхательных мышц при спокойном дыхании При спокойном дыхании объем вдоха достигает максимум 1 л, а инспираторные мышцы совершают минимальную работу. Поскольку силы упругости грудной клетки способствуют ее расширению, то энергия не затрачивается при вдохе на поднятие ребер и всей мышечной массы. При спокойном дыхании на работу дыхательных мышц затрачивается лишь около 2% потребляемого организмом кислорода. Таким образом, расход энергии на обеспечение внешнего дыхания незначителен.

Органы дыхания работают подобно качелям, для поддержания качания которых затрачивается весьма мало энергии. Дело в том, что значительная часть энергии сокращения мышц, обеспечивающей расширение грудной клетки при вдохе, переходит в потенциальную энергию эластической тяги легких и брюшной стенки — они растягиваются. Эта накопившаяся потенциальная энергия эластической тяги при вдохе обеспечивает и выдох — поднятие диафрагмы и сжатие, как пружины, грудной клетки после расслабления мышц вдоха. В свою очередь потенциальная энергия эластической тяги легких, сжимающая грудную клетку, как пружину, при выдохе переходит в потенциальную энергию в виде упругих сил грудной клетки, обеспечивающих поднятие ребер при очередном вдохе. Подобный переход одного вида энергии в другой и обратно происходит в каждом цикле дыхания (дыхательные качели).