Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Растяжимость легких определяется по наклону кривых давление–объем (p–V) над уровнем дыхательного объема.

Кривую давление–объем для дыхательной системы в целом, то есть для легких и грудной клетки, можно построить следующим образом (рис. 23.7). Исследуемый вдыхает из спирометра определенный объем воздуха (при этом носовые пути должны быть перекрыты). Затем соединение со спирометром перекрывают, и исследуемый как можно полнее расслабляет дыхательные мышцы при открытой голосовой щели. Посредством датчика, соединенного со ртом исследуемого, можно измерить давление, оказываемое на альвеолы со стороны сил упругости легких и грудной клетки (релаксационный метод измерения давления). Разница давлений между альвеолярным и атмосферным воздухом называется альвеолярным давлением (р_A).

а

б

Рис. 23.7. Изменение давления от объема легкого, грудной клетки и дыхательного аппарата: а — методика измерения; б — зависимость легочного объема (ордината) от соответствующей трансмуральной разности давления (абсцисса). Получают три кривые растяжения покоя: для грудной клетки (коричневая кривая), легкого (желтая кривая) и грудной клетки + легкое (=дыхательный аппарат; красная кривая). Положение равновесия легкого находится там, где его трансмуральная разность давления (р_А – р_пл) равна нулю. Соответственно, положение равновесия грудной клетки будет при р_пл = 0. Графические изображения схематично показывают величину и направление ретракционных сил легких (красная стрелка) и грудной клетки (черная стрелка). Источник: А.Г. Камкин, И.С. Киселева (2013)

Кривая растяжения покоя общего дыхательного аппарата становится более плоской как в верхней части, так и в нижней части — она имеет S-образную форму (рис. 23.7, б). Причем ее участок, приближающийся к линейному, включает большинство значений, в пределах которых изменяются объем и давление в легких при нормальном дыхании. Следовательно, упругое сопротивление дыхательной системы при вдохе в этих пределах почти постоянно.

Часть общего упругого сопротивления, приходящуюся на долю упругого сопротивления грудной клетки, можно определить по разнице между атмосферным и внутриплевральным давлением. Как указывалось выше, эту разницу принято сокращенно называть давлением в плевральной полости (р_пл). Если при проведении измерений, о которых шла речь выше, одновременно регистрировать давление в плевральной полости (или пищеводе; см. выше) при различных значениях объема легких, то можно построить релаксационную кривую грудной клетки. Угол наклона этой кривой (см. рис. 23.7, б) возрастает с увеличением давления (и легочного объема).

Часть общего упругого сопротивления, создаваемую эластической тягой легких, можно определить по разнице между альвеолярным давлением и давлением в плевральной полости. Эту разницу называют транспульмональным давлением (р_т). Кривая зависимости транспульмонального давления от легочного объема — это релаксационная кривая легких, отражающая их упругие свойства. Угол наклона этой кривой снижается при высоком давлении (то есть при увеличении объема легких).

Сравнение всех трех кривых (см. рис. 23.7, б) позволяет оценить влияние упругих сил при разной степени наполнения легких. Состояние равновесия всех упругих сил для дыхательной системы в целом (р_А = 0) наблюдается в конце выдоха, когда объем легких соответствует функциональной остаточной емкости (ФОЕ). В этом случае силы, расправляющие грудную клетку, и эластические силы легких, под действием которых они стремятся спасться, уравновешивают друг друга. Легкое растянуто и стремится сжаться, в то время как грудная клетка сжата и стремится расшириться (рис. 23.8). Силы упругости грудной клетки направлены вверх и вперед и превосходят силу гравитации грудной клетки. Когда при вдохе объем легких увеличивается, их эластическая сила, направленная внутрь, возрастает, а сила упругости грудной клетки, направленная наружу, снижается. При объеме легких, равном около 55% жизненной емкости, наблюдается состояние равновесия для грудной клетки (р_пл = 0); при дальнейшем увеличении легочного объема направление сил упругости грудной клетки меняется на противоположное.

а                                                            б                                                              в

Рис. 23.8. Эластические силы легких и грудной клетки: а — эластическая тяга легких; б — эластическая тяга грудной клетки; в — состояние равновесия между эластической тягой легких и грудной клетки

Во время дыхательного цикла р_пл и р_A претерпевают регулярные изменения, соответствующие вдоху и выдоху (рис. 23.9). При вдохе за счет действия сил, возникающих при сокращении дыхательных мышц, объем грудной клетки увеличивается и альвеолы расширяются. Давление газовой смеси в альвеолах по сравнению с атмосферным снижается. Воздух по дыхательным путям устремляется в легкие. Движению воздуха препятствует аэродинамическое сопротивление. Оно препятствует быстрому выравниванию давления в альвеолах. В результате такого запаздывания давление в альвеолах удерживается отрицательным по отношению к атмосферному. Пониженное внутриальвеолярное давление р_A через паренхиму легких передается плевре. Из-за этого давление в плевральной полости также становится «более отрицательным». Таким образом, внутриплевральное давление при дыхательных движениях (p_пд) равно сумме статического плеврального давления (p_пс) и внутриальвеолярного давления (p_А):

                                                                       р_пд = р_пс + р_А.                                                                              (23.7)

Во время выдоха наблюдается обратная картина: p_А становится положительным и в результате давление в плевральной полости уменьшается (становится «менее отрицательным», чем p_пс). Кривые на рис. 23.9 отражают описанные изменения во время дыхательного цикла. Для упрощения длительность вдоха и выдоха одинакова.

Рис. 23.9. Изменения плеврального давления р_пл, альвеолярного давления р_а, объемной скорости воздушного потока  и дыхательного объема V в течение дыхательного цикла. Прерывистыми линиями показаны изменения давления, которые наблюдались бы, если бы при дыхании преодолевались только упругие сопротивления. Из-за наличия вязких сопротивлений р_пл и р_А при вдохе становятся более отрицательными, а при выдохе — более положительными (стрелки). Источник: Физиология человека (2010)

Если бы при дыхании приходилось преодолевать только эластическое сопротивление легких, то альвеолярное давление p_А в ходе всего дыхательного цикла было бы равно нулю (пунктир на графике), а давление в плевральной полости изменялось бы несколько иначе, чем описано выше (пунктир на графике, см. рис. 23.9). Однако из-за вязкого (аэродинамического) сопротивления альвеолярное давление (p_А) при вдохе становится отрицательным, а при выдохе — положительным. Суммируя значения изменений p_пс и p_А, можно получить график динамического внутриплеврального давления p_пд. Таким образом, из-за влияния вязкого сопротивления при вдохе p_пд несколько более отрицательно, а при выдохе — более положительно, чем p_пс.