Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема легких.

В дыхательных движениях участвуют три анатомо-функциональных образования:

• дыхательные пути, которые по своим свойствам являются слегка растяжимыми, сжимаемыми и создают поток воздуха, особенно в центральной зоне;
• эластичная и растяжимая легочная ткань;
• грудная клетка, состоящая из пассивной костно-хрящевой основы, которая объединена соединительнотканными связками и дыхательными мышцами.

Грудная клетка относительно ригидна на уровне ребер и подвижна на уровне диафрагмы.

Вентиляция легких осуществляется благодаря изменению объема грудной полости в сагиттальном, вертикальном и фронтальном направлениях. Объем грудной клетки увеличивается во время вдоха, или инспирации, и уменьшается во время выдоха, или экспирации (рис. 23.1). Объем легких изменяется пассивно — за счет изменений объема грудной полости, приводящих к изменению давления в плевральной щели и внутрилегочного давления. Главная причина расширения легких при вдохе — атмосферное давление воздуха, действующее на легкое только с одной стороны через воздухоносные пути и прижимающее легкие к внутренней поверхности грудной клетки. Легкие следуют за расширяющейся грудной клеткой благодаря тому, что оба листка плевры (висцеральный и париетальный) прочно сцеплены между собой тончайшим слоем жидкости, находящейся в плевральной щели. При этом не существует никаких соединяющих легкие и стенки грудной клетки структур, кроме тех, которые прикрепляют их ворота к средостению. Таким образом, легкие «плавают» в грудной полости, окруженные тонким слоем плевральной жидкости, которая облегчает их движение в полости.

Изменение альвеолярного давления на вдохе и выдохе вызывает движение воздуха из внешней среды в альвеолы и обратно. На вдохе возрастает объем легких. Согласно закону Бойля–Мариотта альвеолярное давление в них уменьшается, и в результате этого в легкие входит воздух из внешней среды.

Рис. 23.1. Объем грудной клетки: а — после спокойного выдоха; б — при вдохе. При вдохе объем грудной клетки увеличивается, воздух входит в легкие

Напротив, на выдохе уменьшается объем легких, альвеолярное давление увеличивается, в результате чего альвеолярный воздух выходит во внешнюю среду.

pV = const, (23.1)

где p — давление газа; V — объем газа.

Изменения формы грудной клетки обусловлены движениями ребер и диафрагмы. Изменение объема грудной полости совершается за счет сокращений дыхательных мышц. Мышцы, при сокращении которых объем грудной полости увеличивается, называются инспираторными. Сокращения экспираторных мышц приводят к уменьшению объема грудной полости.

Вдох, как правило, является результатом сокращения инспираторных мышц. В вертикальном направлении грудная клетка расширяется, как правило, за счет сокращения диафрагмы и смещения ее сухожильного центра вниз. Это является следствием того, что точки прикрепления периферических частей диафрагмы к внутренней поверхности грудной клетки по всему периметру находятся ниже купола диафрагмы. Расширение грудной клетки в переднезаднем направлении и в стороны происходит при поднятии ребер вследствие сокращения наружных межреберных и межхрящевых мышц.

При спокойном дыхании выдох осуществляется пассивно, за счет эластической энергии, накопленной во время предшествующего вдоха. При глубоком выдохе сокращаются экспираторные мышцы. Такой выдох называется активным.

Движения ребер. Ребра соединены подвижными сочленениями с телами и поперечными отростками позвонков. Через эти две точки фиксации проходит ось, вокруг которой могут вращаться ребра. Когда в результате сокращения инспираторных мышц ребра поднимаются, размеры грудной клетки увеличиваются как в боковом, так и в переднезаднем направлениях. Соответственно, когда ребра опускаются, объем грудной клетки уменьшается.

Ось вращения верхних ребер расположена почти поперечно; что же касается оси поворота нижних ребер, то она занимает более сагиттальное положение. В связи с этим при вдохе верхние отделы грудной клетки увеличиваются в основном в переднезаднем [подобно движениям ручки (рычага) водяного насоса, рис. 23.2, а], а нижние — в боковом направлении (подобно движению ручки ведра, рис. 23.2, б). Кроме того, поднятие нижних ребер приводит к большему увеличению объема грудной клетки.

Поднятие ребер при вдохе обусловлено в основном сокращениями наружных межреберных мышц (рис. 23.3). Их волокна ориентированы таким образом, что точка прикрепления к нижележащему ребру расположена дальше от центра вращения, чем точка прикрепления к вышележащему ребру (рис. 23.2, в). В связи с этим при сокращении таких мышц на нижележащее ребро действует больший момент силы, и оно подтягивается к вышележащему. В результате за счет наружных межреберных мышц грудная клетка поднимается. В нормальных условиях большая часть внутренних межреберных мышц участвует в акте выдоха.

Рис. 23.2. Участие скелета грудной клетки в изменении объема полости грудной клетки во время дыхания: а — движения грудины подобны движению ручки (рычага) насоса; б — движения ребер подобны движению ручки ведра; в — схема расположения волокон межреберных мышц (показаны двойными линиями) и направлений их растяжения при вдохе и выдохе

Рис. 23.3. Основные и вспомогательные мышцы вдоха (слева) и выдоха (справа). Источник: Physiology (2017)

Волокна этих мышц ориентированы таким образом, что при их сокращении вышележащее ребро подтягивается к нижележащему, и вся грудная клетка опускается.

Движения диафрагмы. Самая важная из основных дыхательных мышц — это диафрагма, иннервируемая диафрагмальными нервами (от сегментов С3–С5). В норме вентиляция легких на 2/3 осуществляется за счет ее движений, а диафрагма имеет форму купола, выдающегося в грудную полость. Во время выдоха она прилегает к внутренней стенке грудной клетки на протяжении приблизительно трех ребер (см. рис. 23.3). Диафрагма принимает участие в обеспечении кашлевой реакции, рвоты, натуживания, икоты, в родовых схватках. Во время вдоха диафрагма уплощается в результате сокращения ее мышечных волокон и отходит от внутренней поверхности грудной клетки. При этом открываются пространства, называемые реберно-диафрагмальными синусами, благодаря чему участки легких, расположенные в области этих синусов, расширяются и особенно хорошо вентилируются. При спокойном вдохе купол диафрагмы опускается примерно на 2 см, при глубоком вдохе — до 10 см.

Когда требуется усилить деятельность дыхательного аппарата, в частности при затрудненном дыхании, могут включаться кроме основных вспомогательные мышцы.

К вспомогательным инспираторным мышцам относятся все мышцы, прикрепляющиеся к костям плечевого пояса, черепу или позвоночнику и способные поднимать ребра. Важнейшие из них — это большие и малые грудные, лестничные, грудино-ключично-сосцевидные и, частично, зубчатые мышцы (см. рис. 23.3). Для того чтобы эти мышцы могли участвовать в акте вдоха, необходимо, чтобы участки их прикрепления были зафиксированы. Типичным примером служит поведение больного с затрудненным дыханием. Такие больные упираются руками в неподвижный предмет, в результате чего плечи фиксируются и отклоняют голову назад.

К важнейшим вспомогательным экспираторным мышцам относятся мышцы живота (косые, поперечная и прямая), подтягивающие ребра вниз и сдавливающие органы брюшной полости, которые при этом смещаются вверх вместе с диафрагмой.