Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Сосуды скелетных мышц иннервируются симпатическими сосудосуживающими волокнами. При максимальном раздражении этих волокон кровоток в мышцах снижается примерно до 25% уровня в условиях покоя. Вместе с тем у человека, готовящегося к мышечной деятельности, повышение симпатического тонуса может привести к четырехкратному увеличению кровотока в мышцах. Симпатические нервные волокна иннервируют всю сеть сосудов — от кормовых артерий до конечных артериол. Выделение норадреналина этими нервными терминалами приводит к вазоконстрикции. Базовая частота импульсации симпатических нервов к скелетной мышце составляет от 1 до 2 Гц, что незначительно влияет на вазомоторный тонус в покое. Однако когда барорецепторы высокого давления обнаруживают снижение АД, частота разрядов симпатических разрядов к сосудам скелетной мышцы может увеличиться до 8–16 Гц.

Несмотря на вазодилатационные эффекты метаболитов, симпатическая вазоконстрикторная активность может быть подавляющей, особенно когда активна другая большая масса мышц одновременно и требует значительную часть сердечного выброса. Таким образом, во время упражнений «всего тела» каждая группа мышц может получать только часть потока крови, которую она могла бы получить, если бы это была единственная активная группа в организме. Таким образом, симпатическая вазоконстрикция ограничивает кровоток во время интенсивных аэробных упражнений питающих артерий, которые являются внешними по отношению к мышце и, таким образом, физически удалены от прямого воздействия вазоактивных продуктов мышечной активности. В то же время дилатация артериол в активной мышце максимизирует экстракцию О₂, способствуя капиллярной перфузии.

Ритмичные мышечные сокращения сопровождаются колебаниями кровотока — уменьшением во время фазы сокращения и повышением в фазе расслабления (рис. 22.74). При этом средняя скорость кровотока всегда больше, чем в условиях покоя. Отсюда понятно, почему при динамичной мышечной работе, когда сокращения и расслабления постоянно чередуются, мышцы утомляются меньше, чем при статической нагрузке.

Рис. 22.74. Влияние ритмических мышечных сокращений на кровоток в икроножной мышце. Кровоток резко уменьшается в период сокращения и увеличивается в период расслабления мышцы. Источник: J.E. Hall (2016)

Когда скелетная мышца находится в состоянии покоя, ее сосудистое сопротивление высокое, кровоток низкий, а содержание венозного О₂ всего несколько миллилитров на децилитр ниже, чем содержание артериального О₂. Когда начинается нагрузка, расширяются вначале терминальные артериолы (те, которые ближе всего к капиллярам). Эта вазодилатация увеличивает кровоток через уже открытые капилляры, а также открывает покоящиеся капилляры, тем самым увеличивая количество перфузированных капилляров и уменьшая эффективное межкапиллярное расстояние. По мере увеличения потребности в метаболизме требуется дополнительная доставка О₂. Сосудистая сеть удовлетворяет этому требованию, постепенно расширяя терминальные артериолы, затем более проксимальные артериальные ветви и питающие артерии. Таким образом, вазодилатация «поднимается» по сети мышечных сосудов.

Скоординированная вазодилатация по всей сети необходима, когда сегменты с существенным сопротивлением организованы последовательно друг с другом. Расширение нисходящих артериол, без расширения проксимальных артериол и питающих артерий, приведет лишь к ограниченной способности к увеличению мышечного кровотока из-за высокой резистентности верхних сосудов.

Первичным стимулом, вызывающим вазодилатацию, является высвобождение сосудорасширяющих веществ (например, аденозина, CO₂, K⁺) из активных мышечных волокон пропорционально затратам энергии. Эти метаболиты распространяются локально и действуют непосредственно на гладкие мышцы сосудов или косвенно на соседние эндотелиальные клетки, расслабляя гладкие мышцы сосудов сопротивления, тем самым увеличивая кровоток пропорционально местной потребности. Начало сокращения мышечного волокна приводит к высвобождению K⁺, который может гиперполяризовать соседние гладкомышечные клетки. После этого гиперполяризация приводит к расширению малых проксимальных артериол, и электрический сигнал распространяется от клетки к клетке через щелевые соединения вдоль эндотелия и в гладкомышечные клетки, направляясь к более крупным сосудам и заставляя их расширяться согласованно. Этот механизм проводимой вазодилатации вместе с действием мышечного насоса, вероятно, способствует быстрому началу гиперемии. Увеличение уровней других метаболитов (например, уровня аденозина и CО₂) или уменьшение pO₂ способствует и поддерживает гиперемический ответ.

Кожа в большей степени, чем другие органы, подвержена прямому действию высоких и низких температур, ультрафиолетовых лучей, механических факторов и т.д. Кровоток по ее сосудам значительно превышает собственные нутритивные потребности. Это объясняется тем, что выполнение важной функции кожи человека — участие в терморегуляции — определяется не активностью метаболических процессов в ней, а теплопереносящей функцией кровотока.

В покое, при нейтральной температуре внешней среды кожа получает от 5 до 10% сердечного выброса. Суммарный кожный кровоток взрослого человека при этом составляет 200–500 мл/мин. В различных частях поверхности тела кожный кровоток значительно отличается. Например, в коже спины он составляет 9,5 мл/мин на 100 г, на передней поверхности тела 15,5 мл/мин на 100 г. Наиболее интенсивный кровоток отмечается в коже пальцев рук и ног, где находится большое количество артериовенозных анастомозов.

Кожа снабжается кровью из артерий, расположенных в подкожной клетчатке, которые, разветвляясь и широко анастомозируя между собой, образуют глубокие и поверхностные сплетения. Одной из особенностей сосудов кожи является наличие большого числа артериовенозных анастомозов, играющих важную роль в терморегуляции. Наибольшее число их находится в коже пальцев рук и ног, ушных раковин, кончика носа, то есть там, где объем ткани мал по сравнению с поверхностью.

Капилляры достигают только дермы, у эпидермиса нет кровоснабжения. Венулы, которые являются частью сплетения сосудов вблизи дермально-эпидермальной границы (то есть наиболее поверхностные сосуды), могут содержать заметный объем крови, тем самым придавая розоватый оттенок людям со светлой кожей. Когда кожный кровоток уменьшается, этот объем крови также уменьшается, снижая красноватый компонент цвета кожи (побледнение).

В дополнение к воздействию местных метаболитов и местного потепления и охлаждения кровоток к коже находится под симпатическим нервным контролем. Увеличение температуры тела повышает приток крови к коже, приводя к потере тепла. Снижение температуры ядра приводит к противоположному эффекту сохранения тепла. В отличие от других сосудистых участков, в коже нейрогенный контроль гораздо более важен, чем местный метаболический контроль в общей регуляции кровотока кожи.