Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Мышечный кровоток в целом составляет 900–1200 мл/мин, то есть 15–20% общего сердечного выброса. Кровоснабжение скелетной мышцы начинается с наружных питающих артерий. Они составляют от 30 до 50% общего сопротивления кровотоку через скелетную мышцу. Именно поэтому важное место контроля кровотока расположено ближе всего к микрососудам, которые находятся в непосредственном контакте с волокнами скелетных мышц (рис. 22.73, а) до достижения конечных артериол, являющихся последними ветвями, которые содержат гладкие мышцы, и поэтому последние ветви все еще способны контролировать кровоток. Таким образом, терминальная артерия — это функциональный эквивалент предкапиллярного сфинктера. Группа капилляров, снабженная терминальной артериолой, представляет собой одну микрососудистую единицу, которая является наименьшей функциональной единицей контроля кровотока в скелетной мышце. Каждый блок состоит из 15–20 капилляров, которые проходят параллельно мышечным волокнам в каждом направлении на расстоянии 1 мм или менее, заканчиваясь в собирающей венуле (рис. 22.73, б).

Рис. 22.73. Микрососудистые единицы в скелетной мышце: a — питающая артерия впадает в первичные артериолы, которые после двух последующих порядков ветвления образуют поперечную артериолу, заканчивающуюся терминальными артериолами; б — терминальная артериола снабжает микрососудистую единицу (длиной <1 мм). Стрелками показано направление движения крови. Источник: Medical physiology ... (2016)

Сосуды скелетных мышц иннервируются симпатическими сосудосуживающими волокнами. При максимальном раздражении этих волокон кровоток в мышцах снижается примерно до 25% уровня в условиях покоя. Вместе с тем у человека, готовящегося к мышечной деятельности, повышение симпатического тонуса может привести к четырехкратному увеличению кровотока в мышцах. Симпатические нервные волокна иннервируют всю сеть сосудов — от кормовых артерий до конечных артериол. Выделение норадреналина этими нервными терминалами приводит к вазоконстрикции. Базовая частота импульсации симпатических нервов к скелетной мышце составляет от 1 до 2 Гц, что незначительно влияет на вазомоторный тонус в покое. Однако когда барорецепторы высокого давления обнаруживают снижение АД, частота разрядов симпатических разрядов к сосудам скелетной мышцы может увеличиться до 8–16 Гц.

Несмотря на вазодилатационные эффекты метаболитов, симпатическая вазоконстрикторная активность может быть подавляющей, особенно когда активна другая большая масса мышц одновременно и требует значительную часть сердечного выброса. Таким образом, во время упражнений «всего тела» каждая группа мышц может получать только часть потока крови, которую она могла бы получить, если бы это была единственная активная группа в организме. Таким образом, симпатическая вазоконстрикция ограничивает кровоток во время интенсивных аэробных упражнений питающих артерий, которые являются внешними по отношению к мышце и, таким образом, физически удалены от прямого воздействия вазоактивных продуктов мышечной активности. В то же время дилатация артериол в активной мышце максимизирует экстракцию О₂, способствуя капиллярной перфузии.

Ритмичные мышечные сокращения сопровождаются колебаниями кровотока — уменьшением во время фазы сокращения и повышением в фазе расслабления (рис. 22.74). При этом средняя скорость кровотока всегда больше, чем в условиях покоя. Отсюда понятно, почему при динамичной мышечной работе, когда сокращения и расслабления постоянно чередуются, мышцы утомляются меньше, чем при статической нагрузке.

Рис. 22.74. Влияние ритмических мышечных сокращений на кровоток в икроножной мышце. Кровоток резко уменьшается в период сокращения и увеличивается в период расслабления мышцы. Источник: J.E. Hall (2016)

Когда скелетная мышца находится в состоянии покоя, ее сосудистое сопротивление высокое, кровоток низкий, а содержание венозного О₂ всего несколько миллилитров на децилитр ниже, чем содержание артериального О₂. Когда начинается нагрузка, расширяются вначале терминальные артериолы (те, которые ближе всего к капиллярам). Эта вазодилатация увеличивает кровоток через уже открытые капилляры, а также открывает покоящиеся капилляры, тем самым увеличивая количество перфузированных капилляров и уменьшая эффективное межкапиллярное расстояние. По мере увеличения потребности в метаболизме требуется дополнительная доставка О₂. Сосудистая сеть удовлетворяет этому требованию, постепенно расширяя терминальные артериолы, затем более проксимальные артериальные ветви и питающие артерии. Таким образом, вазодилатация «поднимается» по сети мышечных сосудов.

Скоординированная вазодилатация по всей сети необходима, когда сегменты с существенным сопротивлением организованы последовательно друг с другом. Расширение нисходящих артериол, без расширения проксимальных артериол и питающих артерий, приведет лишь к ограниченной способности к увеличению мышечного кровотока из-за высокой резистентности верхних сосудов.

Первичным стимулом, вызывающим вазодилатацию, является высвобождение сосудорасширяющих веществ (например, аденозина, CO₂, K⁺) из активных мышечных волокон пропорционально затратам энергии. Эти метаболиты распространяются локально и действуют непосредственно на гладкие мышцы сосудов или косвенно на соседние эндотелиальные клетки, расслабляя гладкие мышцы сосудов сопротивления, тем самым увеличивая кровоток пропорционально местной потребности. Начало сокращения мышечного волокна приводит к высвобождению K⁺, который может гиперполяризовать соседние гладкомышечные клетки. После этого гиперполяризация приводит к расширению малых проксимальных артериол, и электрический сигнал распространяется от клетки к клетке через щелевые соединения вдоль эндотелия и в гладкомышечные клетки, направляясь к более крупным сосудам и заставляя их расширяться согласованно. Этот механизм проводимой вазодилатации вместе с действием мышечного насоса, вероятно, способствует быстрому началу гиперемии. Увеличение уровней других метаболитов (например, уровня аденозина и CО₂) или уменьшение pO₂ способствует и поддерживает гиперемический ответ.