Часть IV. Физиология систем внутренних органов

В целом общий мозговой кровоток имеет постоянную величину. Однако региональный кровоток коры связан с региональной нервной активностью. Например, движение одной руки приводит к увеличенному кровотоку только в области представительства руки в контралатеральной сенсомоторной и премоторной зонах коры головного мозга. Речь, чтение и поступление других стимулов в кору головного мозга также связаны с увеличенным кровотоком в соответствующих областях контралатеральной коры (рис. 22.70).

Рис. 22.70. Влияние различных стимулов на региональный кровоток в контралатеральной коре головного мозга человека. Источник: Physiology (2017)

Нервная регуляция. Сосуды мозга иннервируются шейными симпатическими нервами, которые сопровождают внутренние сонные и позвоночные артерии в полость черепа. О значимости нервной регуляции мозгового кровообращения в настоящее время ведутся дискуссии. Считается, что симпатический контроль сосудов мозга слабее, чем в других сосудистых руслах, и что степень сокращения гладких мышц его сосудов зависит главным образом от местных метаболических факторов.

Повышение внутричерепного давления, например при опухоли мозга, приводит к увеличению системного кровяного давления. Эта реакция называется феноменом Кушинга и, очевидно, вызвана ишемическим возбуждением вазомоторных областей в продолговатом мозге. Феномен Кушинга способствует тому, чтобы мозговой кровоток не прекращался при таких состояниях, как, например, растущая внутричерепная опухоль.

Местная регуляция. Мозговое кровообращение способно к реактивной гиперемии и отличной ауторегуляции в диапазоне давлений порядка 60–160 мм рт.ст. Среднее АД менее 60 мм рт.ст. приводит к снижению мозгового кровотока и обмороку, в то время как более 160 мм рт.ст. может способствовать повышенной проницаемости ГЭБ и отеку мозга. Ауторегуляция мозгового кровотока устраняется гиперкапнией или любым другим сильнодействующим вазодилататором. Ни один из кандидатов на метаболическую регуляцию мозгового кровотока не отвечает за это явление. Следовательно, ауторегуляция мозгового кровотока связана с миогенным механизмом, хотя это до сих пор экспериментально не доказано.

ЖКТ снабжается чревной, верхней брыжеечной и нижней брыжеечной артериями. Верхняя брыжеечная артерия — самая большая из всех ветвей аорты и несет более 10% сердечного выброса. Мелкие брыжеечные артерии образуют обширную сосудистую сеть в подслизистом слое ЖКТ (рис. 22.71). Направление кровотока в капиллярах и венулах ворсинки противоположно направлению кровотока в основной артериоле. Такое устройство представляет собой систему противоточного обмена. Эффективный противоточный обмен также позволяет О₂ диффундировать из артериол к венулам. При низких скоростях кровотока значительная часть О₂ крови может переходить из артериол в венулы около основания ворсинок. Поступление кислорода к клеткам слизистой оболочки на конце ворсинки снижается. Когда кишечный кровоток очень низок, происходит чрезмерное шунтирование О₂, что может вызвать обширный некроз кишечных ворсинок.

а                                                                                                         б

Рис. 22.71. Кишечный кровоток: а — кровоснабжение стенки кишки; б — кровоснабжение ворсинок. Источник: Medical physiology ... (2016)

Регуляция чревного кровотока. Чревные сосуды иннервируются симпатическими сосудосуживающими волокнами. При сужении этих сосудов из чревной области в другие отделы кровеносного русла выбрасывается большой объем крови. Напротив, расширение чревных сосудов сопровождается существенным снижением периферического сопротивления и увеличением сосудистой емкости, что приводит к депонированию значительного количества крови.

Кровоток в слизистой и подслизистой оболочках кишечника возрастает при усилении активности расположенных здесь желез. Прием пищи увеличивает кишечный кровоток. Секреция некоторых желудочно-кишечных гормонов вносит вклад в эту гиперемию. Гастрин и холецистокинин увеличивают кишечный кровоток, а прием пищи вызывает их секрецию. Всасывание продуктов пищеварительного гидролиза также воздействует на кишечный кровоток. Непереваренная пища не оказывает вазоактивного влияния, в то время как отдельные продукты переваривания являются сильнодействующими вазодилататорами. Среди различных компонентов химуса основными медиаторами брыжеечной гиперемии служат глюкоза и жирные кислоты.

Полагают, что увеличение кровотока обусловлено выделением брадикинина, хотя не исключено участие и других факторов. Повышение кровотока в мышечной оболочке при усилении моторики кишечника наступает под действием метаболических факторов.

В резистивных сосудах кишечника и печени хорошо развита ауторегуляция, и при длительной стимуляции сосудосуживающих нервов ауторегуляторные влияния начинают преобладать над нервными. Это так называемое ауторегуляторное ускользание обусловлено тем, что при сужении сосудов наступает ишемия тканей и эффекты местных метаболических факторов усиливаются, сводя на нет нервные влияния.