Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Растяжение рецепторов низкого давления, представленных свободными окончаниями миелинизированных нервных волокон, во многом зависит от венозного возврата к сердцу. Именно поэтому эти механорецепторы отвечают за «наполнение» циркуляции и являются частью более крупной системы объемных датчиков, которые контролируют эффективный ОЦК.

Рецепторы предсердий. В обоих предсердиях расположены рецепторы растяжения. Они подразделяются на два функционально важных типа: рецепторы А-типа возбуждаются при сокращении предсердий, рецепторы В-типа — в конце систолы желудочков, причем их активность совпадает с восходящим фронтом v-волны на кривой давления в предсердиях. А-рецепторы реагируют на сокращение мускулатуры предсердий, а В-рецепторы — на ее пассивное растяжение (увеличение внутрипредсердного давления) — см. рис. 22.57.

Рецепторы предсердий (а также рецепторы области входа крупных вен в правое предсердие, в функциональном отношении, очевидно, идентичные предсердным) играют также особую роль в регуляции внутрисосудистого объема крови. Это связано с их расположением, идеальным для восприятия степени наполнения сосудистой системы и динамики наполнения желудочков. Рецепторы предсердий и крупных вен очень чувствительны к этим параметрам, поэтому малейшие колебания внутрисосудистого объема крови вызывают изменения импульсации от этих рецепторов, поступающей в частности к центрам осморегуляции в гипоталамусе. Эти центры контролируют секрецию вазопрессина.

Рецепторы желудочков. Чувствительные рецепторы, расположенные возле поверхности эндокарда стенок желудочков, вызывают рефлекторные влияния, схожие с влияниями артериальных барорецепторов. Возбуждение эндокардиальных рецепторов уменьшает ЧСС и уровень периферического сопротивления. Другие чувствительные рецепторы найдены в эпикардиальной области желудочков. Известно, что возбуждение этих рецепторов происходит с помощью различных механических и химических стимулов, однако их точные физиологические функции не ясны.

Афферентные волокна от этих рецепторов, как и от рецепторов предсердий, идут в составе блуждающих нервов. Импульсация от рецепторов желудочков регистрируется только во время фазы изоволюметрического сокращения (сразу после зубца R на ЭКГ).

Полагают, что в покое импульсы от рецепторов желудочков поддерживают отрицательное хронотропное влияние блуждающих нервов на сердечный ритм и при очень сильном растяжении желудочков вызывают рефлекторную брадикардию и вазодилатацию, однако физиологическое значение этих реакций еще не выяснено.

Внутривенное введение некоторых фармакологических препаратов, например алкалоидов вератрина, никотина, серотонина и других, приводит к рефлекторной брадикардии и вазодилатации, в результате чего кровяное давление падает (рефлекс Бецольда–Яриша) и наступает остановка дыхания.

Различают рефлексы депрессорные, прессорные, ускоряющие и замедляющие ритм сердца. Депрессорные рефлексы обычно сочетаются с урежением сердечного ритма, прессорные — с учащением. В зависимости от рецептивных полей, с которых возникает рефлекс, различают интероцептивные, экстероцептивные, безусловные и условные рефлексы.

По классификации В.Н. Черниговского рефлекторные изменения могут быть разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные рефлексы вызываются сигналами от рецепторов сердца и сосудов. Сопряженные рефлексы возникают при раздражении рецепторов за пределами системы кровообращения. Их можно вызвать, например, раздражением поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно сужаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и АД повышается. Примером сопряженного рефлекса также является глазосердечный рефлекс (рефлекс Ашнера).

В зависимости от скорости развития адаптивных процессов все механизмы регуляции гемодинамики можно разделить на три группы: механизмы кратковременного действия, механизмы промежуточного (по времени) действия, механизмы длительного действия.