Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Хеморецепторы находятся в маленьких хеморецептивных органах размером примерно 2 мм: в двух каротидных тельцах в области бифуркации общей сонной артерии и в двух-трех аортальных тельцах, расположенных вблизи аорты (см. рис. 22.56). К этим клеткам подходят афферентные волокна языкоглоточного нерва в каротидном синусе и блуждающего нерва в дуге аорты (совместно с барорецепторными волокнами).

Каждое каротидное и аортальное тельце обильно снабжается кровью через небольшую питающую артерию, поэтому хеморецепторы находятся в постоянном контакте с артериальной кровью. Когда АД падает ниже определенного критического уровня, хеморецепторы возбуждаются, потому что уменьшение кровотока приводит к недостатку кислорода и накоплению углекислого газа и ионов водорода в хемочувствительных тельцах.

В тельцах имеются специфические клетки, обладающие хеморецептивной функцией, то есть высокой чувствительностью к изменению газового состава крови — понижению напряжения О2, повышению напряжения СО2 и повышению концентрации водородных ионов. Особое значение имеет снижение напряжения О2.

Рефлексы с хеморецепторов аортальных и синокаротидных телец на сердечно-сосудистую систему нельзя отнести, подобно рефлексам с барорецепторов, к истинной ауторегуляции кровообращения, так как адекватными раздражителями для хеморецепторов служат снижение напряжения О2 и повышение напряжения СО2 (или увеличение концентрации ионов Н+) в крови. Импульсы от хеморецепторов поступают в «дыхательные» и «циркуляторные» центры продолговатого мозга, в результате чего возникают рефлекторные реакции, часто носящие противоположный характер.

Сигналы от хеморецепторов возбуждают сосудодвигательный центр, и АД возвращается к нормальному уровню. Однако хеморецепторный рефлекс включается в регуляцию АД только после падения давления до 80 мм рт.ст. и ниже и, следовательно, не может предотвратить снижение давления.

Функция хеморецепторов подробно изложена в главе 23, так как они в большей степени участвуют в регуляции дыхания, чем в регуляции АД.

Возбуждение хеморецепторов приводит к снижению ЧСС и сужению сосудов в результате прямого действия на циркуляторные центры продолговатого мозга. При этом эффекты, связанные с сужением сосудов, преобладают над последствиями снижения сердечного выброса, и вследствие этого АД повышается. Те же реакции наблюдаются, если вследствие понижения АД уменьшается кровоток в области синокаротидных и аортальных телец. Эти механизмы (так же как и снижение импульсации от барорецепторов) препятствуют дальнейшему падению давления.

Растяжение рецепторов низкого давления, представленных свободными окончаниями миелинизированных нервных волокон, во многом зависит от венозного возврата к сердцу. Именно поэтому эти механорецепторы отвечают за «наполнение» циркуляции и являются частью более крупной системы объемных датчиков, которые контролируют эффективный ОЦК.

Рецепторы предсердий. В обоих предсердиях расположены рецепторы растяжения. Они подразделяются на два функционально важных типа: рецепторы А-типа возбуждаются при сокращении предсердий, рецепторы В-типа — в конце систолы желудочков, причем их активность совпадает с восходящим фронтом v-волны на кривой давления в предсердиях. А-рецепторы реагируют на сокращение мускулатуры предсердий, а В-рецепторы — на ее пассивное растяжение (увеличение внутрипредсердного давления) — см. рис. 22.57.

Рецепторы предсердий (а также рецепторы области входа крупных вен в правое предсердие, в функциональном отношении, очевидно, идентичные предсердным) играют также особую роль в регуляции внутрисосудистого объема крови. Это связано с их расположением, идеальным для восприятия степени наполнения сосудистой системы и динамики наполнения желудочков. Рецепторы предсердий и крупных вен очень чувствительны к этим параметрам, поэтому малейшие колебания внутрисосудистого объема крови вызывают изменения импульсации от этих рецепторов, поступающей в частности к центрам осморегуляции в гипоталамусе. Эти центры контролируют секрецию вазопрессина.

Рецепторы желудочков. Чувствительные рецепторы, расположенные возле поверхности эндокарда стенок желудочков, вызывают рефлекторные влияния, схожие с влияниями артериальных барорецепторов. Возбуждение эндокардиальных рецепторов уменьшает ЧСС и уровень периферического сопротивления. Другие чувствительные рецепторы найдены в эпикардиальной области желудочков. Известно, что возбуждение этих рецепторов происходит с помощью различных механических и химических стимулов, однако их точные физиологические функции не ясны.

Афферентные волокна от этих рецепторов, как и от рецепторов предсердий, идут в составе блуждающих нервов. Импульсация от рецепторов желудочков регистрируется только во время фазы изоволюметрического сокращения (сразу после зубца R на ЭКГ).

Полагают, что в покое импульсы от рецепторов желудочков поддерживают отрицательное хронотропное влияние блуждающих нервов на сердечный ритм и при очень сильном растяжении желудочков вызывают рефлекторную брадикардию и вазодилатацию, однако физиологическое значение этих реакций еще не выяснено.

Внутривенное введение некоторых фармакологических препаратов, например алкалоидов вератрина, никотина, серотонина и других, приводит к рефлекторной брадикардии и вазодилатации, в результате чего кровяное давление падает (рефлекс Бецольда–Яриша) и наступает остановка дыхания.