Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Барорецепторы представляют собой разветвленные нервные окончания, расположенные в стенке артерий. Они возбуждаются при растяжении. Некоторое количество барорецепторов имеется в стенке почти каждой крупной артерии в области груди и шеи. Однако особенно много барорецепторов находится в стенке внутренней сонной артерии вблизи бифуркации (в так называемом каротидном синусе) и в стенке дуги аорты (рис. 22.58).

Барорецепторы в сонной артерии и в дуге аорты представляют собой разветвленные и варикозные (или спиральные) терминалы миелиновых и немиелинизированных сенсорных нервных волокон, которые смешаны в эластичных слоях. Терминали содержат несколько типов неселективных катионных

Рис. 22.58. Взаимоотношение фазного аортального кровяного давления и импульсации единичного афферентного нервного волокна, идущего от каротидного синуса, при различных уровнях среднего артериального давления. Источник: Physiology (2017)

каналов в семействе TRP (см. разд. 17.4): TRPCl, TRPC3, TRPC4 и TRPC5. Каналы TRPC могут играть роль первичных электромеханических преобразователей и модуляторов трансдукции.

Сигналы от каротидных барорецепторов проводятся по тонким нервам Геринга к языкоглоточному нерву в верхней части шеи, а затем по пучку одиночного тракта в медуллярную часть ствола мозга. Сигналы от аортальных барорецепторов, расположенных в дуге аорты, также передаются по волокнам блуждающего нерва к пучку одиночного тракта продолговатого мозга.

В эксперименте у собаки с сохраненным барорецепторным механизмом среднее АД меняется мало: оно остается в пределах 85–115 мм рт.ст. и большую часть суток соответствует нормальному уровню 100 мм рт.ст. И наоборот, после денервации барорецепторов давление меняется в широких пределах (в 2,5 раза), часто снижаясь до 50 мм рт.ст. и повышаясь до 160 мм рт.ст. (рис. 22.59).

Влияние активности артериальных барорецепторов на кровяное давление и функцию сердца. Афферентные импульсы от барорецепторов поступают к кардиоингибиторному и сосудодвигательному центрам продолговатого мозга, а также в другие отделы ЦНС. Эти импульсы оказывают тормозное влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические. В результате

Рис. 22.59. Влияние денервации барорецепторов на артериальное давление: двухчасовая запись артериального давления у интактной собаки до денервации (а) и через несколько недель после денервации барорецепторов у этой же собаки (б); в — кривая распределения частот значений артериального давления за сутки у интактной собаки и через несколько недель после денервации барорецепторов у этой же собаки. Источник: J.E. Hall (2016)

снижается тонус симпатических сосудосуживающих волокон (или так называемый вазомоторный тонус), а также частота и сила сокращений сердца.

Главная задача артериальной барорецепторной системы — сглаживание резких колебаний АД примерно на 1/3 по сравнению с теми колебаниями, которые происходят при отсутствии барорецепторного механизма.

При ударе по области каротидного синуса или ее сдавлении извне барорецепторы возбуждаются, что приводит к снижению АД и уменьшению частоты сокращений сердца. У пожилых людей с выраженным атеросклерозом при этом может резко упасть давление и возникнуть временная остановка сердца с потерей сознания (синдром каротидного синуса). В большинстве случаев через 4–6 с сердечный ритм восстанавливается, причем в первые моменты часто наблюдается АВ-ритм и лишь затем восстанавливается нормальный синусовый ритм. Однако если остановка сердца продолжается слишком долго, может наступить смерть.

Хеморецепторы находятся в маленьких хеморецептивных органах размером примерно 2 мм: в двух каротидных тельцах в области бифуркации общей сонной артерии и в двух-трех аортальных тельцах, расположенных вблизи аорты (см. рис. 22.56). К этим клеткам подходят афферентные волокна языкоглоточного нерва в каротидном синусе и блуждающего нерва в дуге аорты (совместно с барорецепторными волокнами).

Каждое каротидное и аортальное тельце обильно снабжается кровью через небольшую питающую артерию, поэтому хеморецепторы находятся в постоянном контакте с артериальной кровью. Когда АД падает ниже определенного критического уровня, хеморецепторы возбуждаются, потому что уменьшение кровотока приводит к недостатку кислорода и накоплению углекислого газа и ионов водорода в хемочувствительных тельцах.

В тельцах имеются специфические клетки, обладающие хеморецептивной функцией, то есть высокой чувствительностью к изменению газового состава крови — понижению напряжения О2, повышению напряжения СО2 и повышению концентрации водородных ионов. Особое значение имеет снижение напряжения О2.

Рефлексы с хеморецепторов аортальных и синокаротидных телец на сердечно-сосудистую систему нельзя отнести, подобно рефлексам с барорецепторов, к истинной ауторегуляции кровообращения, так как адекватными раздражителями для хеморецепторов служат снижение напряжения О2 и повышение напряжения СО2 (или увеличение концентрации ионов Н+) в крови. Импульсы от хеморецепторов поступают в «дыхательные» и «циркуляторные» центры продолговатого мозга, в результате чего возникают рефлекторные реакции, часто носящие противоположный характер.

Сигналы от хеморецепторов возбуждают сосудодвигательный центр, и АД возвращается к нормальному уровню. Однако хеморецепторный рефлекс включается в регуляцию АД только после падения давления до 80 мм рт.ст. и ниже и, следовательно, не может предотвратить снижение давления.

Функция хеморецепторов подробно изложена в главе 23, так как они в большей степени участвуют в регуляции дыхания, чем в регуляции АД.

Возбуждение хеморецепторов приводит к снижению ЧСС и сужению сосудов в результате прямого действия на циркуляторные центры продолговатого мозга. При этом эффекты, связанные с сужением сосудов, преобладают над последствиями снижения сердечного выброса, и вследствие этого АД повышается. Те же реакции наблюдаются, если вследствие понижения АД уменьшается кровоток в области синокаротидных и аортальных телец. Эти механизмы (так же как и снижение импульсации от барорецепторов) препятствуют дальнейшему падению давления.