Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется автономной нервной системой. Сосудодвигательные нервы относятся к ее симпатическому отделу, хотя в некоторых сосудистых реакциях участвуют и парасимпатические волокна. Автономные нервы иннервируют все кровеносные сосуды, кроме капилляров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьируют в различных органах сосудистой системы.

Симпатические адренергические сосудосуживающие волокна. Сосудосуживающими называют эфферентные волокна, при повышении импульсации в которых увеличивается активное напряжение мышц сосудов. Волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, почек и чревной области. В головном мозге и скелетных мышцах эти сосуды иннервированы относительно слабо. Плотность иннервации вен обычно соответствует таковой артерий, хотя в целом «плотность» иннервации вен значительно меньше. Основным медиатором в симпатическом синапсе служит норадреналин, всегда вызывающий сокращение мускулатуры. Степень сокращения мышц сосудов зависит непосредственно от частоты импульсации в эфферентных сосудодвигательных нервах (рис. 22.49). Сосудистый тонус покоя поддерживается благодаря постоянному поступлению по этим нервам импульсов с частотой 1–3 имп./с (так называемая тоническая импульсация). При частоте импульсов, равной всего около 10 имп./с, наблюдается максимальное сужение сосудов.

В отсутствие сосудосуживающих нервных влияний периферическое сопротивление определяется базальным тонусом сосудов. Этот тонус в разных сосудистых областях различен (см. рис. 22.48). Так, в сосудах кожи базальный тонус (а следовательно, и периферическое сопротивление) меньше, чем в сосудах мышц. Кожные и мышечные сосуды одинаково реагируют на раздражение вазоконстрикторных волокон, однако при одной и той же частоте стимуляции этих волокон кожные сосуды сужаются в большей степени.

Значение тонической активности сосудосуживающих нервов (тонуса покоя) для кровообращения наглядно проявляется, например, при спинномозговой анестезии или воздействиях ганглиоблокаторами, которыми устраняется эта активность. При этом вследствие расширения сосудов среднее АД падает до 40–60 мм рт.ст., то есть до такого значения, при котором не обеспечивается достаточное кровоснабжение органов (это явление, называемое паралитическим падением кровяного давления, наблюдается также при спинальном шоке).

Рис. 22.49. Влияние частоты импульсации симпатических нервов на сосудистый тонус

Парасимпатические холинергические сосудорасширяющие волокна. Сосуды наружных половых органов иннервируются парасимпатическими холинергическими волокнами. Последние активируются при половом возбуждении и вызывают выраженное расширение сосудов этих органов и увеличение кровотока в них. Холинергические сосудорасширяющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Функция этих волокон до сих пор не ясна.

Симпатические сосудорасширяющие волокна. У различных видов животных (в частности, у собак и кошек) существует особая система, иннервирующая только прекапиллярные сосуды скелетных мышц. Она берет начало от коры головного мозга. В покое импульсация в этих волокнах отсутствует. Их раздражение сопровождается расширением сосудов, причем в отличие от метаболической вазодилатации увеличение кровотока при этом обеспечивается, по-видимому, расширением не истинных капилляров, а артериовенозных анастомозов, метартериол или даже более крупных артериальных сосудов. Такие волокна возбуждаются при эмоциональных реакциях: тревоге, защите, страхе или ярости. Если в дальнейшем начинается мышечная деятельность, то это первоначальное расширение сосудов сменяется (или дополняется) вазодилатацией метаболического происхождения. У человека такие холинергические сосудорасширяющие волокна пока не обнаружены, хотя расширение сосудов, предшествующее физической нагрузке, у него наблюдается.

Аксон-рефлексы. Механическое или химическое раздражение кожи может сопровождаться местным расширением сосудов благодаря аксон-рефлексам. При раздражении тонких немиелинизированных кожных ноцицептивных волокон (рис. 22.50) возбуждение распространяется не только в центростремительном направлении, то есть к спинному мозгу (ортодромно), но также по эфферентным коллатеральным волокнам к артериолам иннервируемого данным нервом участка кожи (антидромно). Из таких «эфферентных» окончаний

Рис. 22.50. Аксон-рефлекс

выделяются вещества из группы кининов (например, вещество Р) и пептид, подобный кальцитонину. Такая вазодилатация не связана с симпатической иннервацией кожных сосудов: она исчезает только после дегенерации ноцицептивных волокон, вызванной их отсечением от спинного мозга.

При длительном холодовом воздействии первоначальное сужение сосудов пальцев рук и ног сменяется их периодическим расширением. Некоторые исследователи полагают, что такие реакции также обусловлены ноцицептивными аксон-рефлексами. В пальцах сосуды расположены очень тесно, что связано с их участием в терморегуляции. При расширении этих сосудов повышается температура в окружающих тканях, и это предохраняет ткани от повреждения. Аксон-рефлексы на другие раздражители, возможно, служат механизмом защиты от местных повреждающих воздействий. Полагают, что аксонрефлексы участвуют и в трехфазных последовательных реакциях организма на местные раздражители нарастающей интенсивности (например, в реакциях кожи на удар тупым предметом). При этом наблюдается такая последовательность:

1) местное покраснение кожи в области нанесения механического раздражения (механизм — расширение артериол);

2) гиперемия — более яркое покраснение окружающих тканей, появляющееся спустя примерно 30 с после раздражения (механизм — аксонрефлекс);

3) местный отек или образование волдыря (механизм — повреждение стенок капилляров).

К другим возможным причинам расширения сосудов мышц относят возбуждение b-рецепторов этих сосудов катехоламинами (см. разд. 22.2.7.3).