Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Приспособление местного кровотока к функциональным потребностям органов осуществляется главным образом путем регуляции гидродинамического сопротивления. Диапазон изменений объемной скорости кровотока в разных органах различен; он шире в органах, функциональные потребности которых значительно варьируют (скелетных мышцах, печени, коже). Напротив, в таких жизненно важных органах, как головной мозг и почки, потребности которых всегда высоки и изменяются незначительно, кровоток поддерживается на почти постоянном уровне при помощи специальных регуляторных механизмов.

Рис. 22.47. Схема сосудистого тонуса в мышечных, кожных и чревных сосудах при различных физиологических и патологических состояниях. Источник: Физиология человека (2010)

Рис. 22.48. Влияние нервных, гуморальных и эндокринных факторов на диаметр сосуда. Источник: С. Зильбернагль, А. Деспопулос (2013)

В таких органах даже при значительных колебаниях АД и сердечного выброса кровоток изменяется очень мало в определенных пределах. Приспособительные изменения кровотока в периферических сосудах обусловлены локальными механизмами, гуморальными и нервными факторами. Влияния всех этих факторов на гладкую мускулатуру сосудов в разных органах различны (рис. 22.47). Часто несколько факторов действуют одновременно, оказывая синергическое (а иногда антагонистическое) действие на сосудистый тонус (рис. 22.48).

Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется автономной нервной системой. Сосудодвигательные нервы относятся к ее симпатическому отделу, хотя в некоторых сосудистых реакциях участвуют и парасимпатические волокна. Автономные нервы иннервируют все кровеносные сосуды, кроме капилляров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьируют в различных органах сосудистой системы.

Симпатические адренергические сосудосуживающие волокна. Сосудосуживающими называют эфферентные волокна, при повышении импульсации в которых увеличивается активное напряжение мышц сосудов. Волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, почек и чревной области. В головном мозге и скелетных мышцах эти сосуды иннервированы относительно слабо. Плотность иннервации вен обычно соответствует таковой артерий, хотя в целом «плотность» иннервации вен значительно меньше. Основным медиатором в симпатическом синапсе служит норадреналин, всегда вызывающий сокращение мускулатуры. Степень сокращения мышц сосудов зависит непосредственно от частоты импульсации в эфферентных сосудодвигательных нервах (рис. 22.49). Сосудистый тонус покоя поддерживается благодаря постоянному поступлению по этим нервам импульсов с частотой 1–3 имп./с (так называемая тоническая импульсация). При частоте импульсов, равной всего около 10 имп./с, наблюдается максимальное сужение сосудов.

В отсутствие сосудосуживающих нервных влияний периферическое сопротивление определяется базальным тонусом сосудов. Этот тонус в разных сосудистых областях различен (см. рис. 22.48). Так, в сосудах кожи базальный тонус (а следовательно, и периферическое сопротивление) меньше, чем в сосудах мышц. Кожные и мышечные сосуды одинаково реагируют на раздражение вазоконстрикторных волокон, однако при одной и той же частоте стимуляции этих волокон кожные сосуды сужаются в большей степени.

Значение тонической активности сосудосуживающих нервов (тонуса покоя) для кровообращения наглядно проявляется, например, при спинномозговой анестезии или воздействиях ганглиоблокаторами, которыми устраняется эта активность. При этом вследствие расширения сосудов среднее АД падает до 40–60 мм рт.ст., то есть до такого значения, при котором не обеспечивается достаточное кровоснабжение органов (это явление, называемое паралитическим падением кровяного давления, наблюдается также при спинальном шоке).

Рис. 22.49. Влияние частоты импульсации симпатических нервов на сосудистый тонус