Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Капилляры — это наиболее важный в функциональном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них осуществляется обмен между кровью и интерстициальной жидкостью. Этот обмен происходит также в венулах. Поскольку венулы, артериолы и метартериолы участвуют в регуляции капиллярного кровотока, совокупность сосудов от артериол до венул — так называемое терминальное (микроциркуляторное) русло — следует рассматривать как общую функциональную единицу. Устройство этой системы отвечает двум основным требованиям, предъявляемым к любым обменным процессам: кровь в капиллярах соприкасается с очень большой поверхностью в течение достаточно длительного времени.

Радиус капилляров в среднем составляет 3 мкм, а длина — 750 мкм. Площадь поперечного сечения капилляра равна в среднем 30 мкм2, а эффективная обменная поверхность одного капилляра составит приблизительно 22 000 мкм2. Скорость кровотока в капиллярах равна примерно 0,3 мм/с. Общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения равна приблизительно 11 000 см2. Однако в покое кровь циркулирует лишь примерно в 25–35% всех капилляров.

Общее число капилляров в организме человека равно примерно 40 млрд. Плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так, на 1 мм3 ткани миокарда, головного мозга, печени и почек приходится 2500–3000 капилляров; в «фазных» единицах скелетных мышц эта величина составляет 300–400 на 1 мм3, а в «тонических» единицах — около 100 на 1 мм3. Относительно мала плотность капилляров в костной, жировой и соединительной тканях. Таким образом, максимальная обменная поверхность (при максимальном расширении) существенно варьирует для различных органов. Увеличение числа перфузируемых, или активных, капилляров имеет большое значение, так как при этом уменьшается диффузионное расстояние между капиллярами и клетками и тем самым улучшается кровоснабжение ткани.

Строение терминального русла. В большинстве случаев «истинные» капилляры не соединяют непосредственно артериолы с венулами (рис. 22.43). Чаще они отходят под прямым углом от метартериол, или так называемых «основных каналов». В стенках этих сосудов имеются гладкомышечные элементы, число которых убывает в направлении от проксимального конца к дистальному. В итоге основные каналы переходят в вены, не имеющие сократительных

Рис. 22.43. Комплексный схематичный рисунок микроциркуляции. Гладкомышечные волокна изображены в виде округлых структур на артериоле и венуле, а волокна симпатического нерва — в виде ветвящихся сплошных линий. Стрелки указывают направление кровотока

элементов. В области отхождения капилляров от метартериол гладкомышечные волокна располагаются особым образом, в виде так называемых прекапиллярных сфинктеров. Ни в каких других участках капилляров сократительных элементов нет. От степени сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит, какая часть крови проходит через истинные капилляры; общий же объем кровотока через метартериолы и капилляры определяется сокращением гладкомышечных волокон артериол.

Отношение числа метартериол к числу истинных капилляров в разных органах различно. В скелетных мышцах, метаболические потребности которых колеблются в широких пределах, это отношение составляет от 1:8 до 1:10, а в мезентериальных сосудах, характеризующихся относительно постоянным обменом, — от 1:2 до 1:3. Капилляры ногтевого ложа у человека представляют собой непосредственное продолжение метартериол, поэтому количественное соотношение этих сосудов составляет 1:1.

Для терминального русла характерно также наличие артериовенозных анастомозов (см. рис. 22.43), непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными волокнами. Артериовенозные анастомозы имеются во многих тканях, особенно много их в коже акральных участков (пальцев рук и ног и мочки уха), где они играют важную роль в терморегуляции.

Ультраструктура стенок капилляров. В зависимости от ультраструктуры стенок капилляры можно разделить на три типа:

1) капилляры с непрерывной стенкой;

2) капилляры с фенестрированной (окончатой) стенкой;

3) капилляры с прерывистой стенкой.

Стенки капилляров типа 1 образованы сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембранах которых имеется большое количество мельчайших (4–5 нм) пор. Этот тип капилляров широко распространен: он встречается в поперечнополосатых и гладких мышцах, жировой и соединительной ткани, а также в микроциркуляторном русле легких (рис. 22.44).

Рис. 22.44. Основные типы капилляров: а — капилляр с непрерывной стенкой; б — капилляр с фенестрированной (окончатой) стенкой; в — синусоидный капилляр (с прерывистой стенкой). Источник: Medical physiology ... (2016)

Клетки капилляров типа 2 имеют «окошки» (фенестры) диаметром до 0,1 мкм. Эти фенестры часто бывают прикрыты тончайшей мембраной. Капилляры подобного типа встречаются в клубочках почек и в слизистой оболочке кишечника.

Капилляры типа 3 имеют прерывистую стенку с большими интерстициальными просветами. Через эти просветы могут проходить как жидкость, так и клетки крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, синусах печени и селезенке.

Обмен путем диффузии. Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двусторонняя диффузия. Скорость диффузии настолько высока, что при прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства; таким образом, эти две жидкости постоянно перемешиваются. При этом число молекул, переходящих из капилляра и в капилляр, примерно одинаково, поэтому объем плазмы в капилляре практически не изменяется. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л/мин или примерно 85 000 л/сут.

Водорастворимые вещества, такие как Na+, Cl–, глюкоза и другие, диффундируют исключительно через заполненные водой поры. Проницаемость капилляров для различных веществ зависит от соотношения размеров молекул этих веществ и пор: мелкие молекулы типа Н2О или NaCl диффундируют легче, чем более крупные молекулы глюкозы или альбумина. Если принять величину проницаемости для воды за 1, то относительная проницаемость составит для глюкозы 0,6, а для альбумина 0,0001. В связи со столь низкой проницаемостью капиллярной стенки для альбумина концентрация его в плазме существенно отличается от концентрации в межклеточной жидкости, что имеет важное функциональное значение (см. далее в этом разделе).

Крупные молекулы, не способные проникать через поры капилляров, могут переноситься через капиллярную стенку путем пиноцитоза. При этом мембрана клетки капилляра инвагинирует, образуя вакуоль, окружающую молекулу; затем на противоположной стороне клетки происходит обратный процесс (эмиоцитоз).

Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например спирт, а также О2 и СO2. Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляра, скорость их транспорта гораздо выше, чем водорастворимых веществ.

Обмен путем фильтрации. Второй механизм, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространствами, — это фильтрация и реабсорбция, происходящие в терминальном русле. Согласно классической теории Старлинга между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляров и реабсорбирующейся в их венозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами), в норме существует динамическое равновесие.

Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется прежде всего следующими параметрами: гидростатическим давлением в капиллярах (ргк), гидростатическим давлением в тканевой жидкости (ргт), онкотическим давлением плазмы в капилляре (рок), онкотическим давлением тканевой жидкости (рот) и коэффициентом фильтрации (K).

Путем прямых измерений показано, что давление в начале капилляра равно 30–35 мм рт.ст., а в конце 13–17 мм рт.ст. Среднее давление, таким образом, составляет около 23–24 мм рт.ст. В сравнительно обширных капиллярных сетях среднее функциональное давление, по-видимому, несколько ниже вследствие периодических изменений гидродинамического сопротивления, обусловленных сокращениями прекапиллярных сфинктеров.

Онкотическое давление плазмы составляет примерно 25 мм рт.ст. Оно обусловлено белками плазмы, содержание которых равно примерно 73 г/л. Раньше полагали, что стенки капилляров абсолютно непроницаемы для белков, однако на самом деле это не так. Капилляры в зависимости от их ультраструктуры (см. разд. 22.2.5.1) могут пропускать в межклеточную жидкость разных органов различное количество белка; в дальнейшем белок удаляется через лимфатические сосуды. Таким образом, по средней концентрации белка в лимфе можно судить о проницаемости капилляров. В печени 1 л лимфы содержит 60 г белка, в миокарде — 30 г, в коже — 10 г и в мышцах — 20 г.

Равновесие между внутрисосудистой и тканевой жидкостями. Под действием ргк и рот жидкость выходит из капилляра в ткани, а под действием ргт и рок происходит ее движение в противоположном направлении. Коэффициент фильтрации K соответствует проницаемости капиллярной стенки для изотонических растворов (выраженной в миллилитрах жидкости на 1 мм рт.ст. и на 100 г ткани за 1 мин при 37 °C). Таким образом, объем жидкости, фильтрующейся за 1 мин, можно вычислить:

V = (ргк + рот – ргт – рок) · K, (22.15)

где V — объем жидкости, фильтрующейся за 1 мин; ргк — гидростатическое давление в капиллярах; рот — онкотическое давление тканевой жидкости; ргт — гидростатическое давление в тканевой жидкости; рок — онкотическое давление плазмы в капилляре; K — коэффициент фильтрации.

Если значение V положительно, то происходит фильтрация, а если оно отрицательно — реабсорбция.

Исходя из приведенных данных, можно составить упрощенную схему движения жидкости между капиллярами и интерстициальным пространством.

Таким образом, фильтрация несколько превосходит реабсорбцию.

Под действием эффективного фильтрационного давления примерно 0,5% общего объема плазмы, протекающей через капилляры, переходит в области артериального конца капилляра в интерстициальное пространство. Поскольку эффективное реабсорбционное давление несколько меньше, чем фильтрационное, лишь 90% этого объема реабсорбируется в венозном конце капилляра, а остальное количество плазмы удаляется из интерстициального пространства через лимфатические сосуды (рис. 22.45).

Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14 мл/мин или 20 л/сут. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5 мл/мин, то есть 18 л/сут. По лимфатическим сосудам крови оттекает 2 л/сут.

Рис. 22.45. Схематическое изображение факторов, ответственных за фильтрацию и абсорбцию через капиллярную стенку и образование лимфы. Источник: Physiology (2017)

Знание всех этих взаимоотношений позволяет понять, почему фильтрация и реабсорбция в капиллярах могут повышаться при самых различных состояниях. Так, фильтрация возрастает при общем увеличении кровяного давления, расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности, переходе в вертикальное положение, увеличении объема крови вследствие вливаний различных растворов, повышении венозного давления (например, при сердечной недостаточности). Напротив, реабсорбция увеличивается при снижении кровяного давления, сужении резистивных сосудов, кровопотере и т.д. Фильтрация повышается также при снижении онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии) или при накоплении осмотически активных веществ в интерстициальной жидкости. Напротив, увеличение онкотического давления плазмы способствует реабсорбции.