Часть IV. Физиология систем внутренних органов

У человека в вертикальном положении венозный возврат к сердцу от сосудов, расположенных ниже уровня нулевого гидростатического давления, затруднен из-за влияния этого давления. Однако венозному возврату могут препятствовать многие другие факторы, влияющие на емкость вен, например физическая нагрузка и перегревание.

Факторы, участвующие в формировании величины венозного возврата, условно делят на две группы в соответствии с направлением действия сил, способствующих продвижению крови по сосудам большого круга кровообращения.

Первую группу представляет сила vis а tergo (то есть действующая сзади), сообщаемая крови сердцем; она продвигает кровь по артериальным сосудам и участвует в обеспечении ее возврата к сердцу. Ко второй группе факторов, участвующих в венозном возврате, относят силы, действующие на кровоток в полых венах vis а fronte (то есть спереди) и включающие прежде всего присасывающую функцию грудной клетки и сердца. Присасывающая функция грудной клетки обеспечивает поступление крови из периферических вен в грудные вследствие существования отрицательного давления в плевральной полости: во время вдоха отрицательное давление в последней еще более снижается, что приводит к ускорению кровотока в нижней полой вене, а во время выдоха давление, напротив, относительно исходного несколько возрастает и кровоток в этой вене замедляется.

Мышечный насос. Действие этого насоса заключается в том, что при сокращении скелетных мышц сдавливаются вены, проходящие в их толще. При этом кровь выдавливается по направлению к сердцу, так как ее ретроградному движению препятствуют клапаны. Таким образом, при каждом мышечном сокращении кровоток ускоряется, а объем крови в венах мышц уменьшается.

Дыхательный насос. Во время вдоха давление в грудной клетке постепенно уменьшается, что способствует повышению трансмурального давления в сосудах. В результате внутригрудные сосуды расширяются, а это сопровождается, во-первых, снижением их гидродинамического сопротивления и, во-вторых, эффективным засасыванием крови из соседних сосудов. Увеличение венозного кровотока при вдохе особенно выражено в верхней полой вене. Кроме того, в момент вдоха диафрагма опускается, внутрибрюшное давление увеличивается, и в результате уменьшаются трансмуральное давление, просвет и емкость сосудов брюшной полости. Повышение градиента давления между брюшными и грудными венами приводит к увеличению венозного притока к последним; обратному же току крови в вены ног мешают клапаны. При выдохе наблюдается обратная картина: градиент давления между брюшными и грудными венами становится меньше, и отток венозной крови от брюшной полости к грудной снижается. Такой присасывающе-сдавливающий эффект оказывает существенное влияние на венозный кровоток, особенно при глубоком дыхании (например, при физической нагрузке).

Присасывающее действие сердца. Деятельность сердца способствует ускорению кровотока в расположенных рядом с ним венах. Во время периода изгнания АВ-перегородка смещается вниз, и давление в правом предсердии и прилежащих отделах полых вен снижается.

Капилляры — это наиболее важный в функциональном отношении отдел кровеносной системы, так как именно в них осуществляется обмен между кровью и интерстициальной жидкостью. Этот обмен происходит также в венулах. Поскольку венулы, артериолы и метартериолы участвуют в регуляции капиллярного кровотока, совокупность сосудов от артериол до венул — так называемое терминальное (микроциркуляторное) русло — следует рассматривать как общую функциональную единицу. Устройство этой системы отвечает двум основным требованиям, предъявляемым к любым обменным процессам: кровь в капиллярах соприкасается с очень большой поверхностью в течение достаточно длительного времени.

Радиус капилляров в среднем составляет 3 мкм, а длина — 750 мкм. Площадь поперечного сечения капилляра равна в среднем 30 мкм2, а эффективная обменная поверхность одного капилляра составит приблизительно 22 000 мкм2. Скорость кровотока в капиллярах равна примерно 0,3 мм/с. Общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения равна приблизительно 11 000 см2. Однако в покое кровь циркулирует лишь примерно в 25–35% всех капилляров.

Общее число капилляров в организме человека равно примерно 40 млрд. Плотность капилляров в различных органах существенно варьирует. Так, на 1 мм3 ткани миокарда, головного мозга, печени и почек приходится 2500–3000 капилляров; в «фазных» единицах скелетных мышц эта величина составляет 300–400 на 1 мм3, а в «тонических» единицах — около 100 на 1 мм3. Относительно мала плотность капилляров в костной, жировой и соединительной тканях. Таким образом, максимальная обменная поверхность (при максимальном расширении) существенно варьирует для различных органов. Увеличение числа перфузируемых, или активных, капилляров имеет большое значение, так как при этом уменьшается диффузионное расстояние между капиллярами и клетками и тем самым улучшается кровоснабжение ткани.

Строение терминального русла. В большинстве случаев «истинные» капилляры не соединяют непосредственно артериолы с венулами (рис. 22.43). Чаще они отходят под прямым углом от метартериол, или так называемых «основных каналов». В стенках этих сосудов имеются гладкомышечные элементы, число которых убывает в направлении от проксимального конца к дистальному. В итоге основные каналы переходят в вены, не имеющие сократительных

Рис. 22.43. Комплексный схематичный рисунок микроциркуляции. Гладкомышечные волокна изображены в виде округлых структур на артериоле и венуле, а волокна симпатического нерва — в виде ветвящихся сплошных линий. Стрелки указывают направление кровотока

элементов. В области отхождения капилляров от метартериол гладкомышечные волокна располагаются особым образом, в виде так называемых прекапиллярных сфинктеров. Ни в каких других участках капилляров сократительных элементов нет. От степени сокращения прекапиллярных сфинктеров зависит, какая часть крови проходит через истинные капилляры; общий же объем кровотока через метартериолы и капилляры определяется сокращением гладкомышечных волокон артериол.

Отношение числа метартериол к числу истинных капилляров в разных органах различно. В скелетных мышцах, метаболические потребности которых колеблются в широких пределах, это отношение составляет от 1:8 до 1:10, а в мезентериальных сосудах, характеризующихся относительно постоянным обменом, — от 1:2 до 1:3. Капилляры ногтевого ложа у человека представляют собой непосредственное продолжение метартериол, поэтому количественное соотношение этих сосудов составляет 1:1.

Для терминального русла характерно также наличие артериовенозных анастомозов (см. рис. 22.43), непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными волокнами. Артериовенозные анастомозы имеются во многих тканях, особенно много их в коже акральных участков (пальцев рук и ног и мочки уха), где они играют важную роль в терморегуляции.

Ультраструктура стенок капилляров. В зависимости от ультраструктуры стенок капилляры можно разделить на три типа:

1) капилляры с непрерывной стенкой;

2) капилляры с фенестрированной (окончатой) стенкой;

3) капилляры с прерывистой стенкой.

Стенки капилляров типа 1 образованы сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембранах которых имеется большое количество мельчайших (4–5 нм) пор. Этот тип капилляров широко распространен: он встречается в поперечнополосатых и гладких мышцах, жировой и соединительной ткани, а также в микроциркуляторном русле легких (рис. 22.44).

Рис. 22.44. Основные типы капилляров: а — капилляр с непрерывной стенкой; б — капилляр с фенестрированной (окончатой) стенкой; в — синусоидный капилляр (с прерывистой стенкой). Источник: Medical physiology ... (2016)

Клетки капилляров типа 2 имеют «окошки» (фенестры) диаметром до 0,1 мкм. Эти фенестры часто бывают прикрыты тончайшей мембраной. Капилляры подобного типа встречаются в клубочках почек и в слизистой оболочке кишечника.

Капилляры типа 3 имеют прерывистую стенку с большими интерстициальными просветами. Через эти просветы могут проходить как жидкость, так и клетки крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, синусах печени и селезенке.