Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Функциональные группы сосудов. Все сосуды в зависимости от выполняемой ими функции можно подразделить на шесть групп.

Амортизирующие сосуды. К этим сосудам относятся артерии эластического типа с относительно большим содержанием эластических волокон, такие как аорта, легочная артерия и прилегающие к ним участки больших артерий. Выраженные эластические свойства таких сосудов, в частности аорты, обусловливают амортизирующий эффект. Этот эффект заключается в амортизации (сглаживании) периодических систолических волн кровотока. В более дистально расположенных артериях больше гладкомышечных волокон, поэтому их относят к артериям мышечного типа. Артерии одного типа плавно переходят в сосуды другого типа. Очевидно, в крупных артериях гладкие мышцы влияют главным образом на эластические свойства сосуда, фактически не изменяя его просвет и, следовательно, гидродинамическое сопротивление.

Резистивные сосуды. К резистивным сосудам относят концевые артерии, артериолы и в меньшей степени капилляры и венулы. Именно концевые артерии и артериолы, то есть прекапиллярные сосуды, имеющие относительно малый просвет и толстые стенки с развитой гладкой мускулатурой, оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Изменения степени сокращения мышечных волокон этих сосудов приводят к отчетливым изменениям их диаметра и, следовательно, общей площади поперечного сечения (особенно когда речь идет о многочисленных артериолах). Если учесть, что гидродинамическое сопротивление в значительной степени зависит от площади поперечного сечения, то неудивительно, что именно сокращения гладких мышц прекапиллярных сосудов служат основным механизмом регуляции объемной скорости кровотока в различных сосудистых областях, а также распределения сердечного выброса (системного дебита крови) по разным органам.

Сосуды-сфинктеры. От сужения или расширения сфинктеров — последних отделов прекапиллярных артериол — зависит число функционирующих капилляров, то есть площадь обменной поверхности капилляров.

Обменные сосуды. К этим сосудам относятся капилляры. Именно в них происходят такие важнейшие процессы, как диффузия и фильтрация. Капилляры не способны к сокращению; диаметр их изменяется пассивно вслед за колебаниями давления в пре- и посткапиллярных резистивных сосудах и сосудахсфинктерах. Диффузия и фильтрация происходят также в венулах, которые следует поэтому относить к обменным сосудам.

Емкостные сосуды. Емкостные сосуды — это главным образом вены. Благодаря своей высокой растяжимости вены способны вмещать или выбрасывать большие объемы крови без существенного влияния на другие параметры кровотока. В связи с этим они могут играть роль резервуаров крови. Некоторые вены при низком внутрисосудистом давлении уплощены (то есть имеют овальный просвет) и поэтому могут вмещать некоторый дополнительный объем, не растягиваясь, а лишь приобретая более цилиндрическую форму. Некоторые вены отличаются особенно высокой емкостью как резервуары крови, что связано с их анатомическим строением. К таким венам относятся прежде всего вены печени, крупные вены чревной области, вены подсосочкового сплетения кожи.

Вместе эти вены могут удерживать более 1000 мл крови, которая выбрасывается при необходимости. Кратковременное депонирование и выброс больших количеств крови могут осуществляться также легочными венами, соединенными с системным кровообращением параллельно. При этом изменяется венозный возврат к правому предсердию и/или выброс левого предсердия.

У человека в отличие от животных нет истинного депо, в котором кровь могла бы задерживаться в специальных образованиях и по мере необходимости выбрасываться (примером такого депо может служить селезенка собаки).

В замкнутой сосудистой системе изменения емкости какого-либо отдела обязательно сопровождаются перераспределением объема крови. Именно поэтому изменения емкости вен, наступающие при сокращениях гладких мышц, влияют на распределение крови во всей кровеносной системе и тем самым прямо или косвенно на общую функцию кровообращения.

Шунтирующие сосуды — это артериовенозные анастомозы, присутствующие в некоторых тканях. Когда эти сосуды открыты, кровоток через капилляры либо уменьшается, либо полностью прекращается.

Все сосуды растяжимы. Это свойство играет важную роль в кровообращении. Так, растяжимость артерий способствует формированию непрерывного тока крови (перфузии) через систему мелких сосудов в тканях. Пределы растяжимости сосудов зависят от числа эластических и коллагеновых волокон и от соотношения между ними. Так, артерии какого-либо отдела большого круга кровообращения в 6–10 раз менее растяжимы, чем вены этого же отдела. В малом же круге кровообращения артерии всего в два раза менее растяжимы, чем вены, которые обладают такими же свойствами, как в большом круге.

Из всех сосудов наиболее податливы тонкостенные вены. Небольшое повышение венозного давления вызывает депонирование значительного количества крови, обеспечивая емкостную (аккумулирующую) функцию венозной системы. Растяжимость сосудов определяют как увеличение объема DV в ответ на повышение давления Dp, выраженное в миллиметрах ртутного столба:

растяжимость = DV/Dp. (22.11)

Если давление в 1 мм рт.ст. вызывает в кровеносном сосуде, содержащем 10 мл крови, увеличение этого объема на 1 мл, то растяжимость будет составлять 0,1 на 1 мм рт.ст. (10% на 1 мм рт.ст.).

Емкость сосудов

При исследовании гемодинамики иногда гораздо важнее знать общий объем крови, который может дополнительно вместиться в тот или иной отдел сосудистой системы при увеличении давления на 1 мм рт.ст., чем растяжимость отдельных сосудов. Способность сосуда, растягиваясь, вмещать дополнительный объем крови V, можно назвать резервной емкостью сосуда (или податливостью сосудистой стенки). Резервная емкость выражается следующей формулой:

резервная емкость = растяжимость · V = DV/Dp · V. (22.12)

Хорошо растяжимый сосуд, наполненный небольшим объемом крови, имеет гораздо меньшую резервную емкость, чем менее растяжимый сосуд, наполненный большим объемом крови, так как резервная емкость равна растяжимости, умноженной на объем. Резервная емкость вены большого круга кровообращения в 24 раза больше, чем резервная емкость соответствующей артерии, потому что вена в 8 раз более растяжима и объем вены в 3 раза больше, чем объем соответствующей артерии (8 · 3 = 24).

В системе венозных сосудов в норме содержится от 2000 до 3500 мл крови. Потребуется дополнительно вместить несколько сотен миллилитров крови, чтобы изменить венозное давление только на 3–5 мм рт.ст. Этот факт объясняет, почему здоровому человеку можно ввести внутривенно 500 мл крови всего за несколько минут и без существенных изменений гемодинамики.

Усиление и ослабление симпатической стимуляции влияет на объем и давление крови в артериальной и венозной системах. Увеличение тонуса гладких мышц сосудистой стенки, вызванное симпатической стимуляцией, приводит к увеличению давления при любом уровне наполнения артерий и вен. Уменьшение симпатической стимуляции, в свою очередь, вызывает снижение давления при любом уровне наполнения артерий и вен. Таким образом, контроль тонуса сосудов с помощью симпатических нервов позволяет уменьшать объем одних сосудистых областей, перемещая кровь в другие сосудистые области. Так, например, увеличение тонуса сосудов большого круга кровообращения приводит к перемещению значительного объема крови к сердцу. Это является основным механизмом усиления сердечной деятельности.

Симпатический контроль емкости сосудистого русла особенно важен во время кровотечения. Увеличение симпатического тонуса и уменьшение просвета сосудов, особенно вен, позволяет сосудистой системе нормально функционировать даже в том случае, если кровопотеря достигает 25% общего объема крови.

Сосудистый тонус

Во многих сосудах имеется некоторое количество гладкомышечных клеток, которые периодически спонтанно деполяризуются, эти клетки играют роль «пейсмекеров» и возбуждают соседние клетки. Их сокращения не зависят от иннервации сосуда и наблюдаются даже после денервации сосудов. Благодаря этому явлению стенки сосудов даже в покое находятся в состоянии напряжения, или так называемого миогенного базального тонуса.

Напряжение большинства сосудов в покое обусловлено не только базальным тонусом, но также сокращением гладкомышечных клеток под влиянием сосудосуживающих импульсов, поступающих по вегетативным нервным волокнам. Это суммарное напряжение сосудов называется тонусом покоя.

Релаксация напряжения. Если внезапно увеличить объем изолированного участка сосуда, то давление в нем сначала резко повысится, а затем будет постепенно снижаться при том же объеме. Через несколько минут давление может стать лишь немногим больше, чем до увеличения объема (рис. 22.35). Это медленное снижение давления связано с тем, что после первоначального растяжения эластических волокон развивается как бы приспособление тонуса гладких мышц к увеличенному растяжению. Этот процесс называется релаксацией напряжения. Возможно, такое вязкоэластическое поведение сосудистой стенки обусловлено перестройкой актомиозиновых мостиков в растянутых мышечных волокнах, в результате которой миофиламенты медленно скользят относительно друг друга, что и приводит к уменьшению напряжения.

Критическое давление закрытия просвета сосудов. В жестких трубках соотношение между давлением и потоком гомогенной жидкости линейное, в сосудах такой зависимости нет. Если давление в мелких сосудах уменьшается, то кровоток останавливается раньше, чем давление падает до нуля. Это касается прежде всего давления, продвигающего эритроциты через капилляры, диаметр

Рис. 22.35. Кривая изменения давления при ступенчатом изменении объема в изолированном участке вены. Источник: J.E. Hall (2016)

которых меньше, чем размеры эритроцитов. Ткани, окружающие сосуды, оказывают на них постоянное небольшое давление. Если внутрисосудистое давление становится ниже тканевого, сосуды спадаются. Давление, при котором кровоток прекращается, называют критическим давлением закрытия.