22.1.8.1. Внутрисердечная регуляция
Внутрисердечная часть метасимпатической нервной системы
Внутрисердечная нервная система — это совокупность нервных сплетений и ганглиозных клеточных структур, расположенных в тканях сердца. Внутрисердечная нервная система включает афферентные нейроны, дендриты которых образуют рецепторы растяжения на миокардиальных волокнах и коронарных сосудах, вставочные нейроны и эфферентные нейроны. Их аксоны иннервируют кардиомиоциты и коронарные сосуды. Все эти нейроны соединены между собой синаптическими связями.
Классический взгляд на роль собственных сердечных нейронов как простых реле между эфферентными преганглионарными нейронами блуждающего нерва и миокардом был изменен в свете последних данных, свидетельствующих о том, что внутрисердечные нейроны способны работать со значительной степенью независимости от внешних нейронных входов. Разные рефлексогенные воздействия (стимуляция синокаротидной барорецепторной зоны, механорецепторов сердца, хеморецепторов сердца и пр.) вызывают избирательную активацию разных внутрисердечных нейронов.
Исследования, проведенные в лабораториях М.Г. Удельнова и Г.И. Косицкого в 1960–1970-х годах, впервые показали, что система внутрисердечных метасимпатических ганглиев способна регулировать функции сердца в известной степени автономно периферическими интракардиальными рефлексами. Такой тип регуляции является одним из звеньев сложной иерархии нервных механизмов, регулирующих деятельность сердца.
На эфферентные нейроны внутрисердечной системы поступают импульсы, возникающие в рецепторах внутрисердечной части МНС по интрамуральным (внутрисердечным) периферическим рефлекторным дугам, а также импульсам, приходящим к сердцу по пре- и постганглионарным волокнам экстракардиальных симпатических и парасимпатических нервов. Таким образом, эфферентные нейроны внутрисердечной части МНС являются общим конечным путем для импульсов экстракардиального и интракардиального происхождения. Было показано, что экстракардиальные входы внутрисердечных нейронов составляют всего лишь 25%.
В состав внутрисердечной части МНС входят двигательные адренергические, холинергические, серотонинергические, пептидергические и нейроны иной медиаторности, а также сенсорные и вставочные нервные клетки (см. главу 12). Общими конечными путями внутрисердечных и экстракардиальных контуров служат холинергический и адренергический нейроны интракардиальных узлов (рис. 22.31). Нейроны в собственной сердечной части МНС имеют входы от сенсорных терминалей в предсердиях и желудочках. Эти афферентные окончания являются начальной частью рефлекторного пути кардио-кардиальных рефлексов, дуга которых локализована в пределах внутренней сердечной нервной системы. Ганглии в основном сгруппированы в предсердиях, меньшее их количество обнаружено в желудочках.
&hide_Cookie=yes)
Рис. 22.31. Схема внутрисердечной нервной системы, предложенная Г.И. Косицким
Таким образом, было доказано, что внутрисердечная МНС представляет собой автономный нервный аппарат, способный осуществлять полный контроль деятельности сердца. В пользу этого свидетельствуют следующие положения:
- в пределах внутрисердечной нервной системы могут замыкаться истинные рефлексы;
- внутрисердечная МНС способна влиять на все функции сердца и коронарный кровоток;
- нейроны внутрисердечных узлов способны разнонаправленно влиять на сердце;
- в составе внутрисердечной МНС имеются не только холинергические, адренергические, но и нейроны, содержащие другие медиаторы.
При слабых воздействиях активируется более возбудимый катехоламинергический нейрон, оказывающий положительный эффект. При сильных воздействиях этот нейрон затормаживается по механизму возвратного торможения и активируется менее возбудимый холинергический нейрон, оказывающий отрицательный эффект.
Миогенные механизмы регуляции деятельности сердца
Миогенный механизм регуляции — ослабление или увеличение силы сокращений сердца за счет изменения интенсивности функционирования кардиомиоцитов при исключении влияния на них экстра- и интраорганной нервной системы, а также гуморальных факторов. Различают гетеро- и гомеометрический миогенные механизмы регуляции деятельности сердца: гетерометрический осуществляется в ответ на изменения исходной длины волокон миокарда, гомеометрический происходит при их сокращениях в изометрическом режиме.
Изучение зависимости силы сокращений сердца от растяжения его камер показало, что сила каждого сердечного сокращения зависит от величины венозного притока и определяется конечной диастолической длиной волокон миокарда, то есть чем больше наполнение камер сердца кровью, тем больше сердечный выброс. Эта зависимость получила название гетерометрической регуляции сердца и известна как закон сердца Франка–Старлинга (см. разд. 22.1.4.4). Установлена ультраструктурная основа этого закона, заключающаяся в том, что количество актомиозиновых мостиков является максимальным при растяжении каждого саркомера до 2,2 мкм.
Увеличение силы сокращения при растяжении волокон миокарда не сопровождается увеличением длительности сокращения, поэтому указанный эффект одновременно означает ускорение нарастания давления в камерах сердца во время систолы. Инотропные влияния на сердце, обусловленные эффектом Франка–Старлинга, играют ведущую роль в увеличении сердечной деятельности при усиленной мышечной работе, когда сокращающиеся скелетные мышцы вызывают периодическое сжатие вен конечностей, что приводит к увеличению венозного притока за счет мобилизации резерва депонированной в них крови. Отрицательные инотропные влияния по указанному механизму играют существенную роль в изменениях кровообращения при переходе в вертикальное положение (ортостатическая проба). Эти механизмы имеют большое значение для согласования изменений сердечного выброса и притока крови по венам малого круга, что предотвращает опасность развития отека легких.