Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Прогрессивной диастолической деполяризации, опосредованной двумя входящими токами, If и ICa, противодействует выходящий K+-ток — ток задержанного аномального выпрямления IK. Эта утечка K+ стремится реполяризовать клетку после нарастания ПД. K+ продолжает выходить наружу в течение значительного времени после максимальной реполяризации, но этот выход уменьшается на всем протяжении 4-й фазы. Как только ток уменьшается, его противодействие деполяризующим влияниям двух входящих токов (ICa и If) также постепенно уменьшается.

Ионные основы автоматии в пейсмекерных клетках АВ-узла похожи на таковые в клетках СА-узла. Подобные механизмы также отвечают за автоматию в волокнах Пуркинье желудочков, за исключением того, что в них не участвует Ca2+-ток. Другими словами, медленная диастолическая деполяризация опосредована преимущественно неустойчивостью между влиянием вызванного гиперполяризацией входящего тока If и постепенно уменьшающимся выходящим K+-током IK.

Итак, для пейсмекерных клеток СА-узла характерны малая крутизна подъема, наличие МДД, отсутствие фазы ранней быстрой реполяризации и плато, а также меньшая амплитуда ПД. Медленная реполяризация плавно сменяется быстрой. Во время этой фазы МП достигает максимальной величины, после чего вновь возникает фаза МДД (см. рис. 22.4, б). Сходные механизмы действуют и в АВ-узле.

Скорость проведения возбуждения в различных отделах сердца связана с морфологическими особенностями миокарда и проводящей системы сердца.

Волокна СА-узла непосредственно контактируют с близлежащими сократительными волокнами предсердий, поэтому ПД, возникший в синусном узле, распространяется по миокарду предсердий во всех направлениях и достигает АВ-узла. Скорость проведения ПД в сократительных волокнах составляет в среднем 0,3 м/с, однако в некоторых небольших пучках предсердных волокон скорость значительно больше — до 1 м/с. Один из них, так называемый передний межпредсердный пучок, проходит влево по передней стенке предсердий (от правого предсердия к левому). Три других пучка направляются к АВ-узлу по передней, боковой и задней стенкам предсердия. Их называют соответственно передним, средним и задним межузловыми пучками. Высокая скорость проведения в предсердных пучках объясняется тем, что они состоят из волокон специализированной проводящей системы. Эти волокна сходны с волокнами Пуркинье желудочков. Прохождение импульса по предсердиям составляет 0,035 с.

При распространении возбуждения по проводящей системе оно на короткое время задерживается в АВ-узле. Размер АВ-узла примерно 8 мм, и при скорости проведения возбуждения 0,2 м/с время прохождения его составляет 0,04 с. Это называется атриовентрикулярной задержкой (АВ-задержкой), обусловленной медленным проведением возбуждения в переходных клетках. АВ-задержка имеет значение для последовательности сокращений предсердий и желудочков.

Остальные отделы специализированной системы: пучок Гиса с его левой и правой ножками и их конечные разветвления (волокна Пуркинье) — проводят импульсы быстро. В пучке Гиса возбуждение распространяется со скоростью до 4 м/с, в желудочках — 0,5 м/с. Именно поэтому различные отделы желудочков синхронно охватываются возбуждением. Длина пути от АВ-узла до желудочков составляет примерно 127 мм, и время, необходимое для распространения возбуждения до миокарда желудочков, равно 0,032 с.

Следовательно, на проведение возбуждения от синусного узла до рабочего миокарда требуется: 0,035 + 0,04 + 0,032 = 0,107 с. Длительность сокращений предсердий равна 0,09–0,1 с, а систола желудочков начинается через 0,107 с, то есть тогда, когда предсердия уже начали расслабляться.

Мышца стенки желудочков представляет собой двойную спираль с тонкой фиброзной прослойкой между слоями миокардиальных волокон. Следовательно, возбуждение не может распространяться от внутренних (субэндокардиальных) к наружным (субэпикардиальным) мышечным волокнам прямым кратчайшим путем, а только по ходу спирали. На это также затрачивается 0,03 с — примерно столько же времени, сколько тратится на распространение возбуждения вдоль всей системы Пуркинье желудочков.