22.1.3.1. Рабочие кардиомиоциты
Кардиомиоциты — морфофункциональные единицы сердечной мышечной ткани. На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15–20 мкм. При помощи межклеточных контактов рабочие кардиомиоциты объединены в сердечные мышечные волокна — функциональный синцитий — совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца.
Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение–расслабление.
Клетки содержат центрально расположенные, вытянутые вдоль оси одно или два ядра, миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны саркоплазматического ретикулума (депо Ca2+). Многочисленные митохондрии залегают параллельными рядами между миофибриллами. Т-трубочки в кардиомиоцитах — в отличие от скелетных мышечных волокон — проходят на уровне Z-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы чаще образуют диады (один каналец L-системы и один — Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один — Т-системы) (см. разд. 22.1.4.4, рис. 22.7).
Т-система в сердце развита слабее, чем в скелетных мышцах, особенно в предсердиях. А по некоторым данным в предсердиях вообще отсутствует Т-система. Система продольных трубочек в сердце также развита слабее.
В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные чаще отростчатые, их размеры меньше. Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы.
В рабочих миоцитах предсердий миофибриллярных элементов меньше на 40%, и реже наблюдаются лестничные структуры во вставочных дисках. Гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат (комплекс) Гольджи развиты в этих клетках сильнее, чем в желудочковых миоцитах.
Организация миофибрилл и саркомеров в кардиомиоцитах такая же, что и в скелетном мышечном волокне. Одинаков и механизм взаимодействия тонких и толстых нитей при сокращении.