Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Тромбоциты, или кровяные пластинки — фрагменты расположенных в красном костном мозге мегакариоцитов. Размеры кровяных пластинок в мазке крови составляют 3–5 мкм. Количество тромбоцитов в циркулирующей крови — (180–320)×109/л. Две трети кровяных пластинок находится в крови, остальные депонированы в селезенке. Образование кровяных пластинок, как и эритроцитов, регулируется гликопротеиновым гормоном, образуемым в почках, — тромбопоэтином. Тромбоциты циркулируют в крови в течение 5–11 сут и затем разрушаются в печени, легких и селезенке. Циркулирующие в крови тромбоциты могут при ряде обстоятельств активироваться, активированные тромбоциты участвуют в свертывании крови и восстановлении целостности стенки сосуда. Одно из важнейших свойств активированных кровяных пластинок — их способность к взаимной адгезии и агрегации, адгезии к стенке кровеносных сосудов.

Гликокаликс. Выступающие наружу части молекул, составляющих интегральные белки плазматической мембраны, богатые полисахаридными боковыми цепями (гликопротеины), создают внешнее покрытие липидного бислоя — гликокаликс. Здесь же адсорбированы факторы коагуляции и иммуноглобулины. На наружных частях гликопротеиновых молекул находятся рецепторные места. После их соединения с агонистами индуцируется сигнал активации, передающийся к внутренним частям периферической зоны тромбоцитов.

Плазматическая мембрана содержит гликопротеины, выполняющие роль рецепторов при адгезии и агрегации тромбоцитов. Так, гликопротеин Ib (GP Ib, Ib/IX) важен для адгезии тромбоцитов, он связывается с фактором

Рис. 21.7. Ультраструктура тромбоцита

фон Виллебранда и подэндотелиальной соединительной тканью. Гликопротеин IIIb (GP IIIb) — рецептор тромбоспондина. Гликопротеин IIb/IIIa (GP IIb/IIIa) — рецептор фибриногена, фибронектина, тромбоспондина, витронектина, фактора фон Виллебранда; эти факторы способствуют адгезии и агрегации тромбоцитов, опосредуя формирование между ними «мостиков» из фибриногена.

Гранулы. Тромбоциты содержат три типа гранул (a, d, l) и микропероксисомы (рис. 21.7).

a-Гранулы содержат различные гликопротеины (фибронектин, фибриноген, фактор фон Виллебранда), связывающие гепарин белки (например, фактор 4 тромбоцитов), тромбоцитарный фактор роста и трансформирующий фактор роста b, плазменные факторы свертывания VIII и V, а также тромбоспондин (способствует адгезии и агрегации тромбоцитов) и рецептор клеточной адгезии GMP-140.

d-Гранулы (электронноплотные) накапливают неорганический фосфат, АДФ, АТФ, Ca2+, серотонин и гистамин (серотонин и гистамин синтезируются не в тромбоцитах, а поступают из плазмы).

l-Гранулы содержат лизосомные ферменты и могут участвовать в растворении тромба.

Микропероксисомы обладают пероксидазной активностью.

Тромбоциты, кроме того, способны выделять из клеточных мембран арахидоновую кислоту и превращать ее в тромбоксаны, которые в свою очередь повышают агрегационную активность тромбоцитов.

Тромбоциты выделяют факторы, обозначаемые арабскими цифрами.

1 — акцелератор-глобулин (идентичен фактору V плазмы) связывается с мембраной тромбоцита, служит рецептором для Ха, предотвращая его инактивацию антитромбином III и поэтому ускоряет образование тромбина.

2 — акцелератор тромбина, ускоряет превращение фибриногена в фибрин.

3 — тромбоцитарный тромбопластин (фосфолипиды мембраны) активирует факторы свертывания и защищает их от действия антитромбина III, как матрица обеспечивает взаимодействие факторов свертывания.

4 — антигепариновый фактор, способный быстро связываться с гепарином и инактивировать его.

5 — тромбоцитарный фибриноген соединяется с рецепторами мембраны тромбоцитов, вызывая их агрегацию.

6 — тромбостенин, комплекс сократительных белков, участвующих в активации тромбоцита (превращение из дисковидной в сферическую форму с длинными отростками), реакции освобождения биоактивных веществ (экзоцитоз гранул тромбоцитов), ретракции тромба.

7 — тромбоцитарный антиплазмин, тормозит фибринолиз.

8 — активатор фибринолиза.

9 — фибринстабилизирующий фактор, переводящий фибрин тромба в нерастворимую форму (аналогичен плазменному ХIII).

10 — серотонин (5-гидрокситриптамин) действует на рецепторы тромбоцита, стимулируя реакцию освобождения, оказывает сосудосуживающее действие.

11 — АДФ выделяется в реакции освобождения и, действуя на рецепторы к АДФ, стимулирует ее, вызывает необратимую агрегацию тромбоцитов.