Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Агрегация эритроцитов — это обратимый процесс образования и разрушения агрегатов эритроцитов. В крови человека в системе кровообращения в условиях низкого сдвигового напряжения эритроциты, соприкасаясь друг с другом, спонтанно (самопроизвольно) притягиваются друг к другу и образуют агрегаты — линейные структуры, которые разрушаются в более мелких сосудах и при высоких сдвиговых скоростях (рис. 21.5). В плазме эритроциты образуют так называемые «монетные столбики», спонтанно наползая друг на друга при возникновении локального контакта.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). В токе крови эритроциты, несущие отрицательный электрический заряд, взаимно отталкиваются, что препятствует их склеиванию. Эритроциты в пробирке с кровью, лишенной возможности свертываться, медленно оседают на дно, так как их плотность (1096) выше плотности плазмы (1027). С позиции законов физической химии оседание эритроцитов является своеобразной формой оседания суспензий. Кровь представляет собой с физико-химической точки зрения полидисперсную систему, включающую вещества с различной степенью дисперсности: эритроциты находятся во взвешенном состоянии, белки образуют коллоидный раствор, а некоторые другие органические вещества (мочевина, глюкоза и др.) и соли представляют собой истинный раствор. Оседание эритроцитов, таким образом, происходит в сложной по составу дисперсной среде.

СОЭ можно определить приближенно по формуле Стокса:

(21.1)

где v — величина СОЭ; r — радиус эритроцита; g — ускорение свободного падения; rэр — плотность эритроцита; rпл — плотность плазмы; h — вязкость плазмы.

Рис. 21.5. Эритроциты: а — в физиологическом растворе; б — в аутологической плазме. Эритроциты агрегируют в плазме и образуют «монетные столбики». Маленькие частицы, наблюдаемые на микрофотографиях, — тромбоциты

Электрический заряд мембраны эритроцита может варьировать в определенных границах вследствие происходящих в организме процессов. Адсорбция различных молекул на мембране, например антигенов, может изменять величину ее электрического заряда.

Эритроциты млекопитающих несут на внешней поверхности мембраны отрицательный электрический заряд, который формируется за счет расположенных в гликокаликсе карбоксильных остатков сиаловых кислот. Семейство сиаловых кислот в организме человека представлено несколькими видами молекул, принимающих важное участие в процессах регуляции жизнедеятельности. Наиболее характерным представителем в качестве источника отрицательного электрического заряда для клеток и тканей считают N-ацетил-нейраминовую кислоту (NANA).

Кровь и форменные элементы, содержащиеся в ней, можно рассматривать как коллоидную систему с соответствующими физико-химическими взаимодействиями. Отрицательно заряженная внешняя поверхность эритроцита провоцирует образование вокруг клетки своеобразной ионной атмосферы по типу двойного слоя, состоящего из ионов плазмы (рис. 21.6). Группа положительно заряженных ионов, сосредоточенная вблизи поверхности эритроцита, образует так называемый адсорбционный слой, другая же, отрицательно заряженная, расположенная дистальнее, составляет диффузный слой. Противоионы обоих слоев находятся в динамическом равновесии.

Электрокинетический потенциал, возникающий между адсорбционной и диффузной частями диэлектрического слоя, называют дзета-потенциалом. Поскольку дзета-потенциал пропорционален заряду мембраны эритроцита, то устойчивость последнего к агрегации посредством сил электростатического взаимодействия пропорциональна его величине.

Все белки и другие макромолекулы уменьшают дзета-потенциал, но наибольший эффект осуществляется асимметричными молекулами фибриногена и иммуноглобулинов. Повышенные уровни фибриногена вызывают ингибирование дзета-потенциала, стимулируют агрегацию эритроцитов и повышенние СОЭ.

Величина СОЭ у здорового мужчины за первый час составляет 3–6 мм, у женщины — 8–10 мм. При некоторых патологических состояниях (при воспалительных заболеваниях, опухолях) СОЭ бывает повышена за счет тенденции эритроцитов образовывать агрегаты. Сопротивление таких агрегатов трению меньше, чем суммарное сопротивление составляющих их элементов, так как при образовании агрегатов снижается отношение поверхности к объему; в связи с этим они быстрее оседают.

Рис. 21.6. Происхождение дзета-потенциала на мембране эритроцита

На СОЭ влияет прежде всего белковый состав плазмы крови. СОЭ снижается при увеличении содержания в плазме альбумина и повышается при увеличении концентраций фибриногена, гаптоглобина, церулоплазмина и a- и b-липопротеинов, а также парапротеинов — иммуноглобулинов, образующихся в избытке при некоторых патологических состояниях. Каждый из этих факторов может усиливать влияние другого. Тем, что альбумин и глобулины оказывают на СОЭ противоположные действия, объясняется эффект повышения СОЭ при сдвиге альбумин-глобулинового коэффициента в сторону увеличения количества глобулинов.

СОЭ повышается при уменьшении числа эритроцитов (гематокрита), так как при этом снижается вязкость крови; при увеличении же гематокрита наблюдается обратная картина. Если форма эритроцитов либо изменена (при серповидноклеточной анемии), либо сильно варьирует, то агрегация эритроцитов подавляется и СОЭ снижается. Многие стероидные гормоны и лекарственные вещества вызывают повышение СОЭ.

Измерение СОЭ. Величину СОЭ классически измеряют с помощью прибора Панченкова, который состоит из штатива и стеклянных капилляров, градуированных сверху вниз от 0 до 100 мм. Для того чтобы предотвратить свертывание крови, к ней добавляют трехзамещенный цитрат натрия (так называемая цитратная кровь). Ставят капилляр вертикально в штатив на 1 ч. Через 1 ч определяют столбик плазмы над осевшими эритроцитами. Высота столбика плазмы (в миллиметрах) показывает СОЭ.

Лейкоциты — ядерные клетки шаровидной формы. В цитоплазме лейкоцитов находятся гранулы. В зависимости от типа гранул лейкоциты подразделяют на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

Гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы) содержат специфические (вторичные) и азурофильные (лизосомы) гранулы.

Агранулоциты (моноциты, лимфоциты) содержат только азурофильные гранулы.

Ядро. Гранулоциты имеют дольчатое ядро разнообразной формы, отсюда их общее название — полиморфноядерные лейкоциты. Лимфоциты и моноциты имеют недольчатое ядро, это мононуклеарные лейкоциты.

Подвижность. Лейкоциты используют кровоток как средство пассивного транспорта. Они имеют сократительные белки (актин, миозин) и способны к активному перемещению, что позволяет им выходить из кровеносных сосудов, проникая между эндотелиальными клетками (диапедез) и разрушая секретируемыми ими ферментами базальную мембрану эндотелия. Направленную миграцию лейкоцитов (хемокинез, хемотаксис) контролируют различные вещества (в том числе хемоаттрактанты).

Функции. Лейкоциты участвуют в защитных реакциях, уничтожая микроорганизмы, захватывая инородные частицы и продукты распада тканей, осуществляя реакции гуморального и клеточного иммунитета.

Микрофаги и макрофаги. Основная функция нейтрофилов и моноцитов заключается в фагоцитозе и последующем внутриклеточном разрушении бактерий, вирусов, поврежденных и закончивших жизненный цикл клеток, чужеродных агентов. Нейтрофилы (и в некоторой степени эозинофилы) — зрелые клетки, фагоцитирующие различный материал (другое название фагоцитирующих нейтрофилов — микрофаги). Моноциты крови — незрелые клетки. Только после попадания в ткани моноциты созревают в тканевые макрофаги и приобретают способность бороться с болезнетворными агентами. Нейтрофилы и макрофаги перемещаются в тканях посредством амебоидных движений, стимулируемых веществами, которые образуются в воспаленной области. Это притяжение нейтрофилов и макрофагов к области воспаления называется хемотаксисом.