Часть IV. Физиология систем внутренних органов

Кроветворение — образование из стволовой кроветворной клетки клеток-предшественниц конкретных гемопоэзов, их пролиферация и дифференцировка, а также созревание клеточных элементов крови в условиях специфического микроокружения и под влиянием факторов гемопоэза. В пренатальном периоде гемопоэз происходит в нескольких развивающихся органах. Кроветворение после рождения, у детей, подростков и взрослого человека осуществляется в костном мозге плоских костей (череп, ребра, грудина, позвонки, кости таза) и эпифизов трубчатых костей, а кроветворными органами для лимфоцитов являются селезенка, тимус, лимфатические узлы, лимфоидные фолликулы в составе разных органов.

Зрелые клетки периферической крови развиваются из предшественников, созревающих в красном костном мозге. Унитарная теория кроветворения (рис. 21.2) предусматривает, что родоначальница всех клеточных элементов крови — стволовая кроветворная клетка. Эти клетки являются плюрипотентными (полипотентными) предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции. Они редко делятся.

Рис. 21.2. Схема гемопоэза: Д-СКК — долгоживущая стволовая кроветворная клетка; КОЕ-ГМ — олигопотентная клетка-предшественница гранулоцитарно-моноцитарная; КОЕ-ГЭММ — полипотентная клетка-предшественница миелопоэза; КОЕ-Л — полипотентная клетка-предшественница лимфоцитопоэза; КОЕ-МегЭ — олигопотентная клетка-предшественница мегакариоцитарно-эритроцитарная; К-СКК — короткоживущая кроветворная клетка; СКК — стволовая кроветворная клетка. Унипотентные предшественники: БОЕ-Э — бурстобразующая (взрывообразующая) единица эритроцитов; КОЕ — колониеобразующая единица (КОЕ-Э — эритроцитов; КОЕ-Б — базофилов; КОЕ-Гн — гранулоцитов; КОЕ-М — моноцитов; КОЕ-Мег — мегакариоцитов; КОЕ-Эоз — эозинофилов); КСФ — колониестимулирующие факторы (гранулоцитов и макрофагов — КСФ-ГМ; гранулоцитов — КСФ-Г; моноцитов — КСФ-М); ИЛ — интерлейкин; ТПО — тромбопоэтин; ЭПО — эритропоэтин. Источник: Medical physiology ... (2016)

Исследование клеточного состава колоний выявляет две линии их дифференцировки. Одна (рис. 21.3) дает начало мультипотентной клетке — родоначальнице гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов (КОЕ-ГЭММ). Вторая дает начало мультипотентной клетке — родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л). Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные клетка-предшественница гранулоцитарно-моноцитарная (КОЕ-ГМ), клетка-предшественница мегакариоцитарно-эритроцитарная (КОЕ-МегЭ) и унипотентные родоначальные (прогениторные) клетки. Методом колониеобразования определены родоначальные унипотентные клетки для моноцитов (КОЕ-М), нейтрофилов (КОЕ-Гн), эозинофилов (КОЕ-Эоз), базофилов (КОЕ-Б), эритроцитов (БОЕ-Э и КОЕ-Э), мегакариоцитов (КОЕ-Мег), из которых образуются клетки-предшественницы. В лимфопоэтическом ряду выделяют соответственно предшественников В-лимфоцитов и Т-лимфоцитов. Полипотентные (плюрипотентные и мультипотентные), олигопотентные и унипотентные клетки морфологически не различаются. Из каждой клетки-предшественницы образуется конкретный вид клеток. Клетки каждого вида при созревании проходят ряд стадий (см. рис. 21.2).

Рис. 21.3. Эритроциты: а — размеры и форма; б — обратимое изменение формы эритроцитов в области капилляров; в — расположение важнейших составных частей подмембранного цитоскелета эритроцита. Нитеподобные димеры спектрина образуют сети, которые скрепляются друг с другом за счeт анкирина и белка Band 4.1. Прикрепление CI–/HCO3–-обменников (белков Band 3) на димерах спектрина осуществляется посредством молекул анкирина. Гликофорин — это белок мембраны, который пронизывает мембрану эритроцита по всей ее длине. Он связан внутри мембраны с белками Band 3 и Band 4.1 (цифры в названиях белков относятся к нумерации электрофорезных полосок при разделении компонентов белков мембраны эритроцитов). Источник: А.Г. Камкин, И.С. Киселева (2013)

Преобразование полипотентных клеток в унипотентные определяется действием ряда специфических факторов колониестимулирующих факторов, интерлейкинов (особенно ИЛ-3) — эритропоэтинов (для эритробластов), гранулопоэтинов (для миелобластов), лимфопоэтинов (для лимфобластов), тромбопоэтинов (для мегакариобластов) и др.

Эритроциты (см. рис. 21.3) — безъядерные клетки диаметром 7–8 мкм (нормоциты). Количество эритроцитов у женщин составляет (3,9–4,9)×1012/л, у мужчин — (4,0–5,2)×1012/л (см. табл. 21.1). Более высокое содержание эритроцитов у мужчин обусловлено стимулирующим эритропоэз влиянием андрогенов. Продолжительность жизни (время циркуляции в крови) — 100–120 сут.

Из красного костного мозга в кровь поступают преимущественно незрелые эритроциты — ретикулоциты. Они (в отличие от зрелых эритроцитов) содержат рибосомы, митохондрии и комплекс Гольджи. Окончательная дифференцировка в эритроциты происходит в течение 24–48 ч после их выхода в кровоток. Количество поступающих в кровоток ретикулоцитов равно количеству удаляемых эритроцитов. Ретикулоциты составляют около 1% всех циркулирующих красных клеток крови.