Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. У части гистологических элементов мышечной ткани в световой микроскоп видны сократительные единицы — саркомеры. Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечных тканей. Один из них — поперечнополоcатая (скелетная и сердечная) и второй — гладкая. Во всех сократительных элементах мышечных тканей [поперечнополосатое скелетное мышечное волокно, кардиомиоциты, гладкомышечные клетки (ГМК)], а также в немышечных контрактильных клетках (миоэпителиальные клетки, миофибробласты и др.) функционирует актомиозиновый хемомеханический преобразователь, активирующийся при повышении концентрация Ca2+ в цитозоле в ответ на химический или электрический сигнал. Вместе с тем каждый тип мышечной ткани имеет уникальные структурно-функциональные характеристики, определяющие скорость, силу и продолжительность сокращения, тип метаболизма и степень утомляемости. Например, скелетная и сердечная мышцы должны генерировать быстрые сокращения, при этом скелетная мышца может длительно поддерживать силу сокращения, тогда как деятельность сердечной мышцы характеризуется непрерывным чередованием периодов сокращения и расслабления с каждым ударом сердца на протяжении всей жизни. Гладкая мышца, как и скелетная, должна иметь широкий спектр скорости, силы и продолжительности сокращения. Сфинктеры, образованные гладкой мышечной тканью, в состоянии длительного сокращения должны быть устойчивы к утомлению, а ГМК семявыносящего протока (ductus deferens) — иметь высокие скоростные характеристики, способствующие выбрасыванию сперматозоидов во время эякуляции. Сократительную функцию скелетной мышечной ткани (произвольная мускулатура) контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация). Непроизвольные мышцы (сердечная и гладкая) имеют вегетативную двигательную иннервацию, а также развитую систему гуморального контроля их сократительной активности. Для ГМК характерна выраженная физиологическая и репаративная регенерация. В составе же скелетных мышечных волокон присутствуют стволовые клетки (клетки-сателлиты), поэтому скелетная мышечная ткань потенциально способна
к регенерации. Кардиомиоциты находятся в фазе G0 клеточного цикла, что не исключает возвращение кардиомиоцитов в клеточный цикл.
Скелетная мышечная ткань
У человека более 600 скелетных мышц (около 40% массы тела). Скелетная мышечная ткань обеспечивает осознанные и осознаваемые произвольные движения тела и его частей. Основные гистологические элементы: скелетные мышечные волокна (функция сокращения), клетки-сателлиты (камбиальный резерв).
Развитие
Источник развития гистологических элементов скелетной мышечной ткани — миотомы, откуда выселяются и мигрируют в места закладки конкретных мышц самые ранние клетки миогенного клеточного типа. Из дорсомедиальной части миотомов выселяются клетки, дающие начало миобластам мышц спины, а из клеток вентромедиальной части дифференцируются миобласты, образующие мышцы груди, живота и конечностей. Мезенхима сомитов головного отдела зародыша формирует скелетные мышцы черепно-лицевой области. Мимическая мускулатура происходит из клеток нервного гребня. Миогенный клеточный тип в эмбриогенезе последовательно складывается из следующих гистологических элементов: клетки миотома (миграция) → миобласты митотические (пролиферация) → миобласты постмитотические (слияние) → мышечные трубочки (синтез сократительных белков, формирование саркомеров) → мышечные волокна (функция сокращения). В области закладки мышц уже присутствуют клетки мезенхимы — источник соединительнотканных структур мышцы, сюда прорастают кровеносные капилляры, а позднее (при образовании мышечных трубочек) — аксоны двигательных и чувствительных нейронов соматического отдела нервной системы.
Клетки миотомов
Выселяющиеся из сомитов клетки уже детерминированы в направлении образования миогенных элементов. Репрессор миогенеза MyoR (Myogenic Repressor) блокирует дифференцировку клеток-предшественниц в миобласты во время их миграции. В местах закладки скелетных мышц клетки-предшественницы миобластов образуют скопления и вступают в дифференцировку. Миогенез инициируют гены, контролирующие активность мышечно-специфических факторов транскрипции.
Миобласты
Митотические миобласты (G1-миобласты) последовательно проходят ряд завершающихся митозами клеточных циклов (пролиферативные митозы). На этой стадии часть G1-миобластов обособляется в виде клеток-сателлитов.
Постмитотические миобласты (G0-миобласты) — клетки, необратимо вышедшие из клеточного цикла (результат квантального митоза) и уже начавшие синтез сократительных белков. G0-миобласты сливаются и образуют симпласты — мышечные трубочки (миотубы).
Мышечная трубочка
После ряда митотических делений миобласты приобретают вытянутую форму, выстраиваются в параллельные цепи и начинают сливаться, образуя миотубы. В мышечных трубочках происходит терминальная миогенная дифференцировка: синтез контрактильных белков, сборка миофибрилл — сократительных структур с характерной поперечной исчерченностью. Перемещение ядер симпласта на периферию завершает формирование поперечнополосaтого мышечного волокна. Окончательная дифференцировка мышечной трубочки происходит только после её иннервации. Мышечное волокно — заключительная стадия миогенеза скелетной мышцы.
Клетки-сaтеллиты
Клетки-сателлиты — камбиальный резерв мышечной ткани скелетного типа, это обособившиеся в ходе миогенеза G1-миобласты, расположенные между базальной мембраной и плазмолеммой мышечных волокон. Ядра этих клеток составляют 30% у новорождённых, 4% у взрослых и 2% у пожилых от суммарного количества ядер скелетного мышечного волокна. Они сохраняют способность к миогенной дифференцировке (клетки-сaтеллиты → миобласты → миотубы → мышечные волокна) в течение всей жизни, что обеспечивает рост мышечных волокон в длину в постнатальном периоде. Клетки-сaтеллиты также участвуют в репаративной регенерации скелетной мышечной ткани, в ходе которой наблюдается повторение событий эмбрионального миогенеза.
Кроме клеток-сателлитов, в скелетных мышцах присутствует добавочная популяция стволовых клеток — SP-клетки (Side Population), способные дифференцироваться в миобласты и клетки крови.
Скелетное мышечное волокно
Структурно-функциональная единица скелетной мышцы — скелетное мышечное волокно (симпласт) (рис. 7–1), имеющее форму протяжённого цилиндра с заострёнными концами. Этот цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре до 0,1 мм. Термином «оболочка» (сaрколемма) обозначают две структуры: плазмолемму симпласта и его базальную мембрану. В стабилизации сарколеммы и её защите от избыточного напряжения, возникающего при сокращении мышечного волокна, участвует дистрофин-дистрогликановый комплекс (рис. 7-2). Между плазмолеммой и базальной мембраной расположены клетки-сателлиты с овальными ядрами. Палочковидной формы ядра мышечного волокна лежат в цитоплазме (саркоплазма) под плазмолеммой. В саркоплазме симпласта расположен контрактильный аппарат — миофибриллы, депо Ca2+ — гладкая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть (ретикулум), митохондрии, включения (гранулы гликогена). От поверхности мышечного волокна к расширенным участкам саркоплазматического ретикулума направляются трубковидные впячивания сарколеммы — поперечные трубочки (Т-трубочки). Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой именуют «эпимизий».